МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

Продукты жизнедеятельности протопласта

Клеточная оболочка

Оболочка, или стенка, растительной клетки ограничивает и защищает протопласт, участвует в поглощении, проведении и секреции веществ. В делящейся клетке сначала образуется клеточная пластинка, превращающаяся в срединную пластинку, а затем формируется первичная оболочка. Она тонкая, эластичная, состоит в основном из пектиновых веществ (пектатов кальция, магния), целлюлозы и гемицеллюлоз. По мере роста и специализации определенных клеток их оболочка утолщается путем наслоения и образования вторичной оболочки. Она может оставаться целлюлозной эластичной или претерпевать химические изменения, терять эластичность, приобретать дополнительные свойства. В результате клеточная стенка слагается из первичной и вторичной оболочек. Опорно-структурными единицами вторичной клеточной оболочки являются молекулы целлюлозы, объединенные в цепочки — мицеллы (рис. 1.4). Пучки мицелл образуют микрофибриллы, собранные в волокнистые фибриллы. Направление волокон каждого слоя фибрилл перпендикулярно предыдущему, что придает особую прочность оболочке. Пространства между мицеллами заполняет пластический матрикс из веществ полисахаридной природы — пектатов и гемицеллюлоз.

Рис. 1.4. Структура клеточной оболочки: 1 — срединная пластинка; 2 — норовым канал; 3 — вторичная трехслойная клеточная оболочка; 4 — первичная клеточная оболочка; 5 — фибрилла; 6 — микрофибрилла; 7 — мицелла; 8 — молекулы целлюлозы; 9 — структурно-пространственная модель молекулы целлюлозы

Целлюлоза, или клетчатка (С₆Н₁₀О₅)n — очень стойкий к щелочам, кислотам и ферментам полимер, состоящий из остатков β-D-глюкопираноз. Целлюлоза не растворяется в воде и обычных растворителях, но разлагается в аммиачном растворе гидроксида меди (реактив Швейцера) и концентрированном растворе хлорида цинка. При нагревании с минеральными кислотами целлюлоза гидролизуется постадийно с образованием амилоида, целлобиозы и глюкозы.

В качестве специфических реактивов на целлюлозу в микроскопии используют раствор хлор-цинк-йода, окрашивающий оболочки в синий или фиолетовый цвет, и фуксин кислый, вызывающий их покраснение.

В животных организмах отсутствуют ферменты, гидролизующие целлюлозу, а расщепление происходит лишь микроорганизмами толстого кишечника. Хотя целлюлоза и не усваивается животным организмом, она является необходимым компонентом пищи.

Сырьем для получения целлюлозы служит древесина, промышленные отходы сельскохозяйственных культур, трава некоторых растений, водоросли. Целлюлозу используют в производстве бумаги, картона, перевязочных материалов, коллодия, взрывчатого вещества пироксилина, искусственных волокон, целлофана. В результате кислотного гидролиза из целлюлозы (например, хлопчатника) получают микрокристаллическую целлюлозу, которая используется как наполнитель таблеток, эмульсий, как стабилизатор, катализатор, ускоритель экстракции, осветлитель растительных соков и др. Целлюлоза и ее производные служат сырьем для пищевой и фармацевтической промышленности. Препараты на основе целлюлозы нормализуют пищеварение, обеспечивают адсорбцию веществ, инактивацию токсинов.

Пектиновые вещества, или пектины — полисахариды, в основе которых лежит полигалактуроновая (пектовая) кислота. При взаимодействии с водой пектины образуют гели, а при соединении с сахарозой в присутствии органических кислот образуются студни. Гидрофильные коллоиды клеточных оболочек и межклетников удерживают воду и тем самым обеспечивают тургор клеток. К группе пектиновых веществ относят нерастворимые протопектины (входят в состав первичных оболочек, межклеточного вещества), растворимые пектиновые кислоты и их соли — пектинаты, а также пектовые кислоты и их соли — пектаты. Пектиновые вещества срединных пластинок склеивают клетки, ослабляют их взаимное давление, но не препятствуют росту клеток. Разрушение межклеточного вещества, ведущее к разъединению клеток, называется мацерацией. Естественным путем она происходит при переходе протопектина в пектин в процессе созревания сочных плодов. Искусственную мацерацию вызывают кипячением объектов в щелочах или смеси Шульце (азотная кислота с бертолетовой солью).

В промышленных масштабах пектиновые вещества получают из плодов (яблони, винограда, цитрусовых), овощей (свеклы, моркови), водорослей (фукус, ламинария). Пектины используются в пищевой промышленности для изготовления желе, мармелада, пастилы и др. В фармации — как основа для мазей, эмульгатор, стабилизатор, компонент, пролонгирующий воздействие основных веществ, фиксатор токсинов и радионуклидов. Некоторые пектиновые вещества обладают противоязвенным действием.

Гемицеллюлоза, или полуклетчатка — комплекс полисахаридов, включающих ксиланы, арабинаны, галактаны и мананы. Клетка может использовать их как питательные вещества. Гемицеллюлозы хорошо растворяются в щелочах и легко гидролизуются растворами кислот. При гидролизе гемицеллюлоз образуются D-галактоза, D-ксилоза, D-арабиноза, уроновые кислоты, D-манноза, D-глюкоза. В значительных количествах (до 30 %) гемицеллюлоза встречается в одревесневших частях растений (в стержнях початков кукурузы, соломе злаков).

Все полисахариды клеточной оболочки используются в производстве кулинарных и кондитерских изделий, улучшают обмен веществ и работу желудочно-кишечного тракта, способствуют выведению из организма ионов тяжелых металлов. Пищевые волокна, включающие комплекс целлюлозы, пектиновых веществ, гемицеллюлоз, инулина, лигнина, камеди, входят в состав пищевых продуктов, биосорбентов и биологически активных пищевых добавок. Растительные волокна нормализуют моторику и микрофлору кишечника, угнетают аппетит, снижают всасывание жира кишечником, понижают уровень холестерина в крови и др.

Появление в составе оболочки минеральных веществ и других химических модификаторов приводит к вторичным изменениям химических, механических, пластических и др. свойств оболочки.

Одревеснение, или лигнификация — пропитывание оболочки лигнином. Это вещество фенольной природы, желтого цвета, не растворимое в воде и обычных растворителях, обладающее антисептическими, консервирующими свойствами. Одревеснение ведет к отмиранию протопласта, понижает эластичность клеточных стенок, повышает твердость, прочность и стойкость, фиксирует форму. Выявляют лигнин с помощью качественных микрореакций: сернокислый анилин окрашивает одревесневшие оболочки в желтый цвет; флороглюцин с соляной кислотой вызывает розовое окрашивание.

Опробковение, или суберинизация — пропитывание клеточной оболочки высокомолекулярным жироподобным веществом — суберином. При этом клетки отмирают, теряют эластичность, становятся водо- и газонепроницаемыми, стойкими к гниению, не растворяются даже в серной кислоте. Качественным подтверждением наличия суберина является розово-оранжевое окрашивание оболочки Суданом III или Суданом IV. Концентрированный раствор калия гидроксида вызывает пожелтение и набухание опробковевших оболочек.

Кутинизация — процесс выделения жироподобного вещества — кутина во внешнюю стенку клеток эпидермы, а также образование наружного воскоподобного слоя — кутикулы. Кутинизированные клетки живые, оболочки слабо проницаемы для воды и газов, надежно защищают от перегрева, переохлаждения, проникновения микроорганизмов и др. Как и суберин, кутин приобретает розово-оранжевое окрашивание при действии Судана III и Судана IV. Раствор хлорцинк-йода окрашивает кутикулу в желтый цвет.

Минерализацию клеточной оболочки вызывают аморфные или кристаллические минеральные вещества, чаще всего кремнезем (стебли и листья злаков, осок, хвощей), иногда карбонаты. Минерализованные оболочки становятся твердыми, жесткими, но хрупкими и ломкими. Обнаружить кремнезем в оболочке можно с помощью фенола, вызывающего розовое окрашивание, а также после сжигания по остатку кремниевого скелета.

Ослизнение — процесс, связанный с изомерными преобразованиями полисахаридов оболочки, приводящими к появлению слизи. Ослизнение свойственно корневым волоскам, эпидерме семян некоторых растений (лен, горчица, подорожник, айва), что способствует удержанию влаги, термозащите, закреплению в субстрате. В подземных органах (алтей), листьях (алоэ) и плодах (хурма) слизи запасаются как питательные вещества.

В медицине слизи лекарственных растений используют как обволакивающие, мягчительные, слабительные, отхаркивающие, противовоспалительные, обезболивающие средства.

Качественное обнаружение слизей производят с помощью туши, поскольку слизевые клетки остаются светлыми на темном фоне. Пользуются также метиленовой синью, дающей голубое или синее окрашивание.

Камедетечение, или гуммоз — патологическое посттравматическое ослизнение клеток древесины или сердцевины, при котором оболочки и содержимое клеток превращаются в камеди, или гумми. Это полисахариды сложного состава, содержащие кальциевые и магниевые соли уроновых кислот и этерифицированные нейтральные моносахариды. Они различаются растворимостью, кислотностью, представляют собой клейкие, прозрачные, желтоватые наплывы на стволах и ветвях деревьев (абрикос, слива, вишня, трагакантовые астрагалы).

Камеди используются как эмульгаторы, обволакивающие вещества, снимают раздражимость кожи, пролонгируют действие некоторых биологически активных веществ. Применяются в пищевой промышленности, а также в фармации для повышения вязкости, клейкости, густоты, стабильности различных лекарственных форм и препаратов.

Как правило, оболочки вегетативных клеток утолщаются во внутрь клетки, а оболочки спор и цветочной пыльцы нарастают снаружи в виде шипов, валиков и пр. (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Утолщения клеточной оболочки: 1, 2, 3 — внутренние утолщения в каменистых клетках, лубяных волокнах и сосудах; 4, 5 — наружные утолщения оболочек спор и пыльцы

Первичные оболочки клеток утолщаются обычно неравномерно и всегда имеются тонкие, не утолщенные участки клеточной оболочки — поры (рис. 1.6) или сквозные отверстия — перфорации. В зависимости от особенностей формирования и строения поры могут быть простыми и сложными. К простым порам, состоящим из порового отверстия и порового канала, относятся прямые, косые, щелевидные и разветвленные поры. Более сложное строение имеют окаймленные и полуокаймленные поры проводящих тканей (рис. 1.6). Через поры оболочек, которые всегда совпадают в соседствующих клетках, проходят плазмодесмы — тончайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие протопласты клеток и обеспечивающие обмен веществ.

Рис. 1.6. Разные типы пор в клеточных оболочках: А — пара прямых пор; Б, В — пара окаймленных пор; Г — полуокаймленные поры (сочетание прямой и окаймленной поры); 1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка: 4 — замыкающая пленка поры с поровыми полями; 5 — апертура, или поровое отверстие; 6 — поровый канал или камера; Д, Е, Ж — прямые поры в оболочке клеток семянки ромашки, коры корня ириса, внутренней кожицы околоплодника перца сладкого; 3 — щелевидные и ветвистые поры в каменистых клетках мякоти плода груши; И — окаймленные поры в трахеидах и сосудах (вид с поверхности и в разрезе)

Клеточные включения

Это временно выведенные из обменных процессов вещества или конечные продукты метаболизма. Они могут быть твердыми и жидкими, находиться в вакуолях или в цитоплазме. Твердые, или кристаллические, включения подразделяются на запасные (крахмальные и алейроновые зерна) и экскреторные — конечные продукты отброса (кристаллы оксалатов, карбонатов, силикатов и др.). К жидким включениям относятся растворимые углеводы клеточного сока вакуолей (моно-, ди- и полисахариды), жиры, эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, полифенолы и другие биологически активные вещества.

Запасные включения

В качестве запасных, резервных веществ растение накапливает такие, которые при расщеплении на простые, растворимые, легко потребляемые соединения выделяют значительное количество энергии. К таким веществам относятся углеводы, белки и жиры.

Углеводы. Наиболее распространенное в растительном мире запасное вещество — крахмал (С₆Н12О₅)n. Образуется и откладывается в пластидах в виде бесцветных твердых зерен разнообразной формы размером от 2 до 25 мк. Под действием йодсодержащих реактивов крахмальные зерна приобретают темно-фиолетовую окраску.

По способу образования различают два вида крахмала: первичный, или ассимиляционный, и вторичный. Первичный крахмал образуется при фотосинтезе в хлоропластах, существует кратковременно и под действием фермента диастазы гидролизуется до глюкозы, передвигающейся по всем частям растения. Вторичный крахмал синтезируется из продуктов гидролиза первичного крахмала. Его подразделяют на транзиторный, запасной и оберегаемый. Транзиторный. или переходной, крахмал образуется и расщепляется на путях передвижения растворов глюкозы. Оберегаемый крахмал накапливается в корневом чехлике, эндодерме, содействует росту и тропизму органов. Его количество более или менее постоянно. Запасной крахмал откладывается в амилопластах запасающих тканей корней, корневищ, клубней, плодов, семян и в меньшей степени др. органов. Крахмальные зерна запасного крахмала формируются путем заложения образовательного центра и наслоения вокруг него плотных, темных — дневных слоев и обводненных, светлых — ночных слоев крахмала (рис. 1.7). Крахмальные зерна могут быть концентрическими (образовательный и геометрический центры совпадают) и эксцентрическими (образовательный центр смещен); простыми (с одним центром), сложными (с несколькими центрами и слоистостью вокруг них); полусложными (с несколькими центрами, имеющими собственные, а также общие слои) и сложно- полусложными (соединение простого и полусложного зерна).

Рис. 1.7. Крахмальные зерна картофеля: А — простое эксцентрическое; Б — сложные; В — полусложное; 1 — центр образования; 2 — собственные слои крахмала (темные — дневные, светлые — ночные); 3 — общие слои крахмала

Форма, размеры, тип зерна, характер слоистости и образовательного центра, количество зернышек в сложном зерне являются видоспецифичными признаками растений (рис. 1.8, А).

Рис. 1.8. Продукты запаса клетки: А — крахмальные зерна; 1 — пшеницы; 2 — гречихи; 3 — маранты; 4 — кукурузы; 5 — овса; 6 — риса; 7 — фасоли; 8 — молочая; 9 — манго; Б — сферокристаллы инулина; В, Г — алейроновые зерна простые и сложные: 10 — белковая оболочка; 11 — аморфный белок; 12 — глобоид; 13 — кристаллоид

Инулин (С₆Н10О₅)n — растворимый полисахарид, расщепляющийся в растении до фруктозы. Запасается в клеточном соке некоторых растений вместо крахмала или наряду с крахмалом, выполняет роль осморегулятора, антифриза. Йодсодержащие реактивы не дают с инсулином окрашивания. Его обнаруживают по фиолетовому окрашиванию α-нафтолом или действию 96 % этанола — образуются сферокристаллы (рис. 1.8, Б).

В промышленности инулин выделяют из девясила, эхинацеи, одуванчика, цикория, лопуха, топинамбура и других астровых. Применяют для нормализации углеводного и липидного обмена, иммунного статуса, в качестве энтеросорбента. Инулин входит в состав пищевых добавок, проявляет бифидогенную активность.

Гликоген, или животный крахмал (С₆Н10О5)n — запасное вещество клеток грибов, цианей, животных.

Белки, служащие резервным продуктом, не следует путать со сложными конституционными белками, входящими в состав биологических мембран, гиало- и нуклеоплазмы. Запасаются клеткой простые, растворимые белки (протеины) в виде кристаллогидратов или аморфного вещества в гиалоплазме и пластидах. Они также образуют алейроновые зерна (рис. 1.8, В), которые представляют собой высохшие вакуоли, богатые протеинами. Алейроновые, или протеиновые, зерна по строению подразделяют на простые и сложные. Простые алейроновые зерна состоят из белковой оболочки и аморфного белка, изредка включают глобоид — кальций-магниевую соль фосфорной кислоты. В сложных алейроновых зернах, кроме этого, образуется белковый кристаллогидрат — кристаллоид. Способность формировать кристаллоиды в алейроновом зерне присуща определенным таксонам (клещевина, лен, мак, тыква и др.). Наиболее богаты запасными белками питательные ткани семян (эндосперм, перисперм), зародыш семени, некоторые плоды, реже — подземные органы и другие части растения.

Жиры, относящиеся к неконституционным, а запасным компонентам растительных клеток, являются жидкими веществами, поэтому их называют жирные масла (исключение составляют твердые масла шоколадного дерева, кокосовой пальмы). По химической природе растительные масла — это триглицериды высокомолекулярных жирных кислот. Они накапливаются обычно в сферосомах гиалоплазмы в виде липидных капель или синтезируются в олеопластах. Жиры — наиболее энергоемкие запасные вещества. В отличие от эфирных масел они не столь ароматны, не летучи, оставляют на бумаге жирные пятна, омыляются щелочами. Подобно прочим жироподобным веществам, капли жирного масла окрашиваются Суданом III в розовооранжевый цвет.

Экскреторные включения — продукты отброса

Кристаллы оксалата кальция — кристаллогидраты кальциевой соли щавелевой кислоты (СаС₂O₄ • nН₂O). Это наиболее универсальный конечный продукт, образующийся в результате метаболических процессов. Накапливаются кристаллы в вакуолях, имеют определенную форму, зависящую от количества молекул кристаллизационной воды (рис. 1.9).

Рис. 1.9. Виды кристаллов оксалата кальция: А — одиночные; Б — двоякие, или скрещенные; В — друзы; Г — рафиды; Д — стилоид; Е — кристаллический песок

Одиночные кристаллы (моногидраты) имеют форму ромбоэдров, октаэдров, призм и др. Друзы (дигидраты) — это звездчатые сростки пирамидальных кристаллов. У некоторых растений образуются Розановские друзы, связанные с клеточной оболочкой тяжами. Рафиды (дигидраты) — игольчатые кристаллы, которые лежат пучком в специализированных крупных клетках-идиобластах. При повреждении клетки они рассыпаются и выпадают из нее. Рафиды чаще встречаются у однодольных растений. Стилоиды (дигидраты) — удлиненные, узкие, призматические кристаллы с заостренными концами, характерные более для однодольных, чем для двудольных. Обычно один кристалл занимает узкую клетку-идиобласт. Кристаллическим песком называются мелкие кристаллы, заполняющие полость идиобласта, или кристаллоносного мешка (листья красавки, помидора, бузины).

Накапливаются продукты отброса в органах и частях растений, которые периодически отторгаются, сбрасываются: в листьях, коре, околоплоднике, кожуре семени и др. В стареющих клетках кристаллов обычно больше.

Для определенных видов растений характерна определенная форма кристаллов щавелевокислого кальция. Это служит диагностическим признаком при микроскопическом исследовании растений и лекарственного растительного сырья.

Цистолит — внутренний вырост оболочки клетки литоцисты в виде целлюлозной ножки и тела, состоящего из кристаллогидратов карбоната кальция или кремнезема. Тело цистолита чаще всего имеет вид гроздевидного, булавовидного или бугорчатого сростка округлой, овальной или вытянутой формы (рис. 1.10).

Рис. 1.10. Цистолиты в листьях: А — фикуса; Б — крапивы; В — шелковицы; Г — инжира; Д — хмеля; Е — конопли: 1 — ножка цистолита — вырост клеточной оболочки; 2 — тело цистолита (СаСО₃); 3 — клетка литоциста; 4 — трихомы эпидермы с цистолитом

Наличие цистолитов, место их образования, форма, размеры, состав тела — диагностическая и систематическая особенность.

Вакуоли

Вакуоль — пространство в цитоплазме, отграниченное от нее тонопластом и заполненное клеточным соком. Молодые клетки обычно имеют густую цитоплазму без вакуолей, но по мере их роста между слоями эндоплазматической сети появляется множество мелких полостей. В их образовании участвуют диктиосомы, пузырьки Гольджи, цистерны и агранулярные пузырьки эндоплазматического ретикулума. Во взрослой клетке вакуоли сливаются в одну центральную вакуоль, оттесняющую протопласт к оболочке.

Клеточный сок вакуолей вырабатывается цитоплазмой. Он более вязкий, чем вода, не имеет никакой внутренней структуры, т. е. является оптически пустым. Состав и концентрация клеточного сока изменяется в зависимости от возраста, типа, функции, состояния клеток и тканей, от условий обитания, вида растения. На 90 % клеточный сок состоит из воды, в которой растворены разнообразные минеральные и органические соединения — углеводы (сахара, полисахариды, слизи, камеди), органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и др.) и их соли, аминокислоты, протеины, пигменты (антоциан, антохлор, флавоноиды), гликозиды, танины, алкалоиды, витамины, сапонины и др. Они находятся в состоянии истинных или коллоидных растворов, реже в виде оформленных включений (алейроновые зерна, кристаллогидраты оксалата кальция), капель (эфирные масла). Соли минеральных кислот диссоциированы до ионов. Соли органических кислот и минеральные ионы играют важную роль в осмотических процессах клетки. Ряд соединений клеточного сока вступает во взаимодействие с красителями, что позволяет выявлять их в микропрепаратах. Реакция клеточного сока слабокислая или нейтральная, реже — щелочная.

Минеральные вещества являются факторами изменения физико-химического состояния коллоидов и тем самым непосредственно влияют на внутреннюю архитектонику клетки. Металлы и неметаллы оказывают токсическое и антитоксическое действие на живые ткани и органы, выполняют функции катализаторов биохимических реакций, играют роль в поддержании тургора и проницаемости клетки. Они являются центрами электрических и радиоактивных явлений в клетке. Роль минеральных элементов, и особенно микро- иультрамикроэлементов (Мn, Fе, Со, Сu, В, А1, V, Мо, I), определяется тем, что они входят в состав высокоактивных комплексных соединений, так называемых хелатов, принимающих участие в обмене веществ в растении. Для нормальной жизнедеятельности растению необходимо 19 основных питательных элементов, 16 из которых — минеральные. Сера, калий, железо, марганец, медь, молибден, кобальт — составные части ферментов или коферментов. Молибден и кобальт участвуют в фиксации атмосферного азота, кобальт входит в состав витамина В₁₂. Хлор имеет значение для выделения кислорода в процессе фотосинтеза, а марганец регулирует процесс распада воды. Фосфор входит в состав АТФ, магний — в состав хлорофилла.

Функции вакуолей — накопление запасных, экскреторных веществ, а главное — воды, что обусловливает осмотическое давление и поддержание тургора клеток. Это позволяет сочным частям сохранять форму и положение в пространстве, сопротивляться механическим воздействиям, обеспечивает холодо-, жаровыносливость и пр. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке выше, чем в оболочке клетки. Тонопласт замедляет диффузию этих веществ из вакуоли, но не препятствует прохождению воды. Поэтому вода, достаточно насытив оболочку, путем диффузии поступает в вакуоль. Однонаправленный процесс диффузии воды через полупроницаемую для растворенных веществ мембрану, носит название осмоса. Вода, поступающая в вакуоль, давит на постенный протопласт, а через него — на оболочку, вызывая ее напряженное, упругое состояние, или тургор клетки. Если клетку погрузить в гипертонический раствор ли или сахара, то произойдет осмотический выход воды из вакуоли, сократится ее объем, постенная цитоплазма отойдет от оболочки, исчезнет тургор и наступит плазмолиз клетки. Добавление воды вызовет деплазмолиз — явление, обратное плазмолизу.