МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 4. ЭКОЛОГИЯ, ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, ФИТОГЕОГРАФИЯ

Элементы экологии растений

Жизненный цикл растения зависит от его генетической природы и условий окружающей среды. Экология растений изучает строение и жизнь растений в зависимости от внешних условий, т. е. связь между растением и средой обитания. Факторы среды, влияющие на растения, подразделяют на факторы абиотические, биотические, антропогенные и геологические.

Абиотические факторы. Включают воздействие климатических факторов — воды, света, температуры, воздуха, а также влияние почвы и рельефа. Одни из них влияют на распределение растений по земной поверхности, другие оказывают местное, индивидуальное воздействие.

Вода является важнейшим составляющим компонентом растительной клетки. Только в среде с достаточным количеством воды проходят все процессы жизнедеятельности растения. Главная роль в режиме влажности принадлежит дождевым водам (дождь и снег). Количество осадков за год на земной поверхности распределяется неравномерно. В отдельных тропических районах земного шара, например, Юго-Восточной Азии, выпадает до 10 000 мм осадков ежегодно. В некоторых районах южноафриканской пустыни Намиб выпадает в среднем 8 мм осадков в год, в некоторых местах Канарских островов и экваториальной части Южной Африки, где почти отсутствуют осадки, растения используют влагу туманов. Главное значение имеет не столько годовое количество осадков, сколько их распределение по временам года. В тропиках есть районы, где осадки выпадают круглый год. Здесь растения развиваются наиболее пышно, не сбрасывают листья, а камбий не приостанавливает своей деятельности. В других районах тропиков наблюдаются дождливый и сухой периоды; с наступлением сухого периода растения сбрасывают листья, в древесине образуются годичные кольца. В пустынях осадки выпадают зимой и ранней весной, поэтому в этот период пустыня имеет зеленый покров. Недостаток влаги заметно влияет на рост и формирование органов, их строение и общее развитие растения. Так, в сухом субтропическом климате Средиземноморья, где сухо в течение длительного лета, преобладают растения с вечнозелеными жесткими, кожистыми листьями, с сочными стеблями (стеблевые суккуленты), а также с листьями в виде палочек (кактусы, кактусовидные молочаи). Растения-эфемероиды, у которых подземными органами являются луковицы, развивают листья и цветут короткий период, когда выпадают осадки или почва насыщена талыми водами. С наступлением засушливого периода их надземная масса отмирает, а луковицы с помощью втягивающих корней углубляются в почву (тюльпаны, морской лук, безвременник осенний и др.). Важное значение имеет также влажность воздуха. Во влажном воздухе растения лучше растут, меньше тратят энергии на испарение. У растений засушливых районов замедлен рост надземной массы, а корневая система достигает водоносных слоев.

По отношению к условиям увлажнения мест произрастания выделяют следующие экологические группы растений: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Гидрофиты — это растения, которые растут в водоемах (лотос, кубышка, кувшинка, стрелолист). Погруженные в воду части обычно отличаются и анатомически, и морфологически от непогруженных частей (рис. 1.46, 4.1). Корень выполняет в основном функцию укрепления растения в субстрате. Механические ткани почти полностью отсутствуют, проводящие ткани и корневые волоски развиты слабо, а хорошо развита воздухоносная паренхима — аэренхима. Эпидерма без устьиц и кутикулы. Плавающие листья имеют устьица только на верхней стороне листа (листья эпистоматические).

Рис. 4.1. Гетерофиллия у растений-гидрофитов: А — стрелолист; Б — лютик разнолистный: 1 — листья подводные; 2 — листья плавающие; 3 — листья воздушные

Гигрофиты, мезофиты и ксерофиты — обитатели суши. Они используют почвенную, подпочвенную влагу и различаются по степени обеспечения водой. Гигрофиты растут в условиях избыточного увлажнения и лишены приспособлений, защищающих их от испарения: листья крупные, голые, кутикула тонкая; устьица расположены на обеих сторонах (листья амфистоматические). Центральный цилиндр развит слабо, сосудов мало, корневая система поверхностная и малоразветвленная. К этой экологической группе относятся многие вересковые и ароидные. Мезофиты — растения, произрастающие в условиях достаточного увлажнения. К ним относится большинство луговых и лесных растений, многие плодовые культуры, а также пшеница, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля и др. Особую группу мезофитов составляют эфемеры и эфемероиды. У эфемеров вегетационный период составляет от 4 до 6 недель, когда в почве достаточное количество влаги, затем они отмирают. Эфемероиды — многолетние растения, которые переносят засушливый период в виде луковиц (тюльпан, безвременник) или корневищ, а надземная часть отмирает. Ксерофиты растут в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Они имеют разные приспособления для сохранения, экономного расходования влаги или добывания воды из глубоких почвенных горизонтов. Осмотическое давление в клетках корней очень высокое (иногда свыше 100 атм.), что позволяет всасывать высоко концентрированные почвенные растворы. У многих ксерофитов листья имеют небольшую пластинку, клетки эпидермы мелкие, с утолщенными оболочками, палисадный мезофилл расположен в несколько ярусов, сеть жилок более густая. Уменьшение транспирации у ксерофитов осуществляется благодаря сворачиванию листовых пластинок, густому опушению из мертвых волосков, отражающих солнечные лучи, расположению устьиц в углублениях — криптах, наличию толстой кутикулы, узости сосудов и др. (рис. 1.44, 1.45). К ксерофитам относятся некоторые виды полыни, ковыль, коровяк, саксаул, олеандр, испанский дрок, житняк, дикие виды груши и сливы, маслина, миндаль, фисташка, лох, лавр благородный, некоторые сорта пшеницы, ячменя, песчаного овса, сорго, суданская трава и др. Среди ксерофитов выделяется несколько особых групп. Полуксерофиты — растения с корневой системой, проникающей до грунтовых вод (верблюжья колючка, желтая люцерна). Они интенсивно транспирируют, но их надземная масса не получает пышного развития из- за высокой сухости воздуха. Пойкилоксерофиты — организмы, способные переносить сильнейшие высыхания, не регулируя свой водный баланс (лишайники и почвенные цианеи полупустынь). У суккулентов листья обычно редуцированы до чешуй, колючек или листья и стебли мясистые, состоят из паренхимы, накапливающей воду, и слизи (кактусы, кактусовидные молочаи и др.). К ксерофитам обычно относят и растения, произрастающие на сильно засоленных почвах (солерос, солянки и др.).

Разнообразные типы ксерофитов образуют в различных зонах земного шара своеобразные степные и пустынные растительные сообщества, а, следовательно, формируют своеобразную растительность.

Температура. Этот фактор имеет большое значение в жизни растения. Такие проявления жизнедеятельности, как прорастание семян,

развитие, минеральное питание, фотосинтез, дыхание, цветение, оплодотворение и др., проходят только при определенных температурных условиях.

Общий тепловой режим растений складывается из 2 показателей — температуры воздуха и температуры почвы. Тепловой режим воздуха меньше, чем другие факторы климата, может быть изменен человеком. Температура воздуха колеблется в различные сезоны года и в течение суток. Температурный режим значительно изменяется в различных географических зонах земной поверхности и поэтому этот экологический фактор оказывает большое влияние на распространение растений по земному шару и на формирование различных типов растительности. Различным растениям необходимо неодинаковое количество тепла. Например, лимон, апельсин, эвкалипт, произрастающие на юге при высокой температуре, гибнут при температуре от — 6 до — 8 °С. Многие плодовые деревья средней полосы Европы (яблоня, груша, вишня и др.) выдерживают температуру до — 30 °С. Семена некоторых растений (клевер луговой, тимофеевка луговая и др.) могут прорастать при температуре 1 — 2 °С, а таких южных растений, как соя, чай, кукуруза и др., при температуре 10 — 15 °С. Слишком высокие температуры также вредны для растений. В этом случае цитоплазма клеток сворачивается и растение гибнет.

Температурный режим почвы влияет, в первую очередь, на всасывающую деятельность корней. Низкие температуры нарушают нормальное минеральное питание растений. Более приспособлены к пониженным температурам многолетние растения, которые накапливают к осени в своих корнях растворимые углеводы, что способствует повышению зимостойкости. Многие растения имеют различные приспособления, защищающие их от воздействия низких или высоких температур почвы. Так, древесные растения высокогорных районов зачастую имеют стелющуюся форму (стланики) и засыпаются снегом, который защищает их от низких температур. Для продвижения плодовых и цитрусовых в более северные районы человек искусственно создает сорта, имеющие стелющуюся форму куста. Особенно наглядно изменяется температурный режим в лесных сообществах.

Требования к температурным условиям являются наследственной особенностью организма, зависят от вида и от стадии развития. Каждое растение проходит температурную стадию, или стадию яровизации. Например, для прохождения стадии яровизации яровой пшеницы необходима температура 10 — 12 °С, для озимой пшеницы — 0 — 10 °С. Семена некоторых растений прорастают лишь после воздействия низкой температуры.

Температурные интервалы являются основой зонального размещения растительности. По отношению к температуре различают термофильные растения, которым для жизнедеятельности необходимы сравнительно высокие температуры (хлопчатник, хинное дерево, какао), и криофильные, или холодостойкие (клюква, брусника, арктический хрен и др.). Большинство растений занимают промежуточное положение между этими группами.

Формируясь под действием температур, растительные сообщества в то же время сами изменяют и создают микроклимат.

Свет. Значение света как фактора, влияющего на растения, очень велико и многообразно. Прежде всего свет необходим для фотосинтеза. Жизнь зеленых растений без света невозможна. На жизненные процессы растений существенное влияние оказывает интенсивность света, продолжительность освещения в течение дня, а также качество света.

В зависимости от интенсивности освещения растения подразделяются на светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые растения могут нормально развиваться только при достаточно ярком освещении и затенения не выносят (многие степные травы, сосна и др.). Они обычно имеют толстую жесткую листовую пластинку с сильно развитой столбчатой паренхимой и механическими тканями. Иногда в условиях сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа, т. е. образуются изолатеральные листья (рис. 1.44, Г, Д). Эпидерма состоит из мелких толстостенных клеток, нередко она многослойная, покрыта мощным слоем кутикулы. Обычно на нижней поверхности листа имеется большое количество устьиц. Междоузлия стеблей укороченные. Тенелюбивые растения нормально развиваются только при рассеянном свете, в условиях затенения. К этой группе относится большинство растений, растущих в нижнем ярусе лесных массивов, особенно лиственных лесов (папоротники, мхи, кислица, вороний глаз, самшит и др.). Листовая пластинка тонкая, столбчатая паренхима очень слабо развита или совсем отсутствует, а губчатая состоит из небольшого числа клеток, содержащих крупные хлоропласты. Эпидерма однослойная, крупноклеточная, часто содержит хлоропласты. Оболочки эпидермальных клеток тонкие, без наружного слоя кутикулы. Устьица редкие, лежат неглубоко или несколько приподняты, более крупные, чем в эпидерме светолюбивых растений. В связи с менее интенсивной транспирацией слабее развиты проводящие пучки и механические ткани. Теневыносливые растения (пихта, липа, вереск, земляника и др.) обычно растут в условиях полного освещения, но могут переносить и затенение, так как структура мезофилла пластична и приспосабливается к условиям освещения (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Поперечные срезы листьев бука: А — светового; Б — теневого

Растения, развивающиеся при сильном недостатке света, вырастают этиолированными (обесцвеченными), тонкими, вытянутыми, с удлиненными междоузлиями. Древесные формы, растущие при недостатке света в загущенном лесу, отличаются стройностью, отсутствием разветвлений и тенденцией сбрасывать нижние ветви. Некоторые растения, произрастающие на открытых местах, имеют различные приспособления, защищающие их от действия прямых солнечных лучей: листья располагаются ребром к лучам солнца (австралийский эвкалипт); листья располагаются в одной плоскости, ориентированной с севера на юг (латук компасный); листья имеют блестящую поверхность, которая отражает часть солнечных лучей; пластинка листа складчатая (пальмы) или покрыта волосками и др.

Растительные сообщества представлены видами растений с различными требованиями к свету. Особенно хорошо это выражено в лесу, где верхний ярус составляют светолюбивые растения, нижний ярус — тенелюбивые растения, а в среднем ярусе преобладают теневыносливые.

Реакция растений на продолжительность освещения в течение суток называется фотопериодизмом. Это фактор, определяющий географическое распространение растений. Продолжительность и годовой ритм дневного освещения увеличиваются от экватора к полюсам. В зоне экватора почти в течение круглого года растения получают в сутки 12-часовое освещение. В странах умеренного пояса и в полярных странах продолжительность дня летом больше 12 ч, а в отдельных зонах в конце весны день длится до 24 ч. Растения в процессе исторического развития приспособились к определенной продолжительности солнечного освещения. В зависимости от реакции на продолжительность освещения в течение дня растения делятся на 2 группы: растения короткого дня и растения длинного дня. В одно и то же время лета на юге продолжительность дня всегда меньше, чем на севере. К группе растений короткого дня относятся южные растения (кукуруза, сорго, просо, хлопчатник и др.). Если эти растения перенести на север в условия длинного дня, они в значительной степени удлиняют свой вегетационный период, образуют более развитую вегетативную массу, но задерживают формирование и вызревание плодов и семян. Аналогичное явление наблюдается при перенесении растений длинного дня в условия короткого дня. К растениям длинного дня относятся виды северных районов (клевер луговой, овес, лен).

Воздух как экологический фактор имеет особое значение при фотосинтезе. Химический состав воздуха довольно однообразен в различных зонах земного шара и содержит (% от объема): азота — около 78, кислорода — около 21, озона — около 1, углекислого газа — 0,03, аргона — 0,01 и примесь других газов (аммиак, оксид серы, водяной пар). Наиболее важны для растений кислород и углекислый газ. Кислород необходим растениям, как и всем живым организмам, для дыхания. Углекислый газ является источником воздушного или углекислого питания зеленых растений в процессе фотосинтеза. Увеличение содержания углекислого газа в воздухе (до определенного предела) способствует более интенсивному протеканию фотосинтеза, а, следовательно, и увеличению продуктивности зеленых растений. Поэтому при выращивании овощных и других культур в теплицах содержание углекислого газа нередко искусственно увеличивается. В больших городах и промышленных центрах воздух часто загрязняется различными дымовыми газами в виде копоти, сажи, гари и такими ядовитыми веществами, как ацетон, этилен, серный эфир, окись азота и др., которые губительно действуют на растения. Сажа, копоть, гарь и прочие отходы горения оседают на листьях плотным слоем, что резко снижает интенсивность фотосинтеза и дыхания, располагает к ожогам растений, нарушает их нормальный рост и развитие. Особенно чувствительны к газам и копоти хвойные растения (пихта, сосна, ель и др.), листья которых подвергаются вредному воздействию отходов промышленности в течение круглого года.

Ветер, т. е. движение воздуха, оказывает влияние на транспирацию. При сильных ветрах, особенно суховеях, испарение влаги растениями увеличивается, сильно иссушается почва. Растения сбрасывают значительное количество листьев, в результате чего сокращается их фотосинтезирующая поверхность, накапливается меньше органических веществ, снижается урожай зеленой массы и семян. Результатом механического воздействия ветра являются буреломы, ветровалы, полегание зерновых культур, выветривание поверхностного слоя почвы и оголение подземных органов растений. Слой мелкой пыли на листьях значительно снижает фотосинтез, транспирацию и газообмен. В местах, где растения подвергаются сильному воздействию ветра (горные ущелья, берега морей, пустыни), нередко во время ураганов уничтожаются деревья на больших площадях. В некоторыхместах земного шара ветры постоянно дуют в одном и том же направлении, формируя флагообразные формы у древесных форм растений (рис. 4.3, А).

Ветер как экологический фактор имеет и положительное влияние. Многие растения опыляются при помощи ветра. Часто ветер переносит плоды, семена или целые растения типа «перекати-поле» (рис. 4.3, Б) на значительные расстояния, обеспечивая тем самым их расселение и распространение. Теплые влажные ветры благоприятно действуют на развитие растительности.

Рис. 4.3. Приспособления растений к абиотическим воздействиям: А — флаговая форма кроны дерева; Б — шаровидное соцветие типа «перекати-поле»

Почвенно-грунтовые, или эдафические, факторы. Почва представляет собой поверхностный слой земли, несущий растительный покров и обладающий плодородием. С естественноисторической точки зрения, почва — самостоятельное природное тело, которое образуется из поверхностных слоев горных пород при совместном воздействии на них почвообразующих факторов — климатических (воды, ветра, температуры) и биотических (животных и растений). Без деятельности живых организмов и, в первую очередь, растений почва образоваться не может. В природе существует строгая закономерная связь: почва — растения — почва. Взаимоотношения растений с почвой чрезвычайно разнообразны. Из почвы растения получают воду и растворенные в ней минеральные соли. Урожай растений бывает значительно выше тогда, когда вода и питательные вещества поступают из почвы в растения своевременно и в необходимом количестве.

Распределение и состав растительности различных зон земного шара неразрывно связаны с разнообразием почв. Растения, места произрастания которых приурочены к каким-либо определенным экологическим условиям, почвам, рельефу, климату и т. д., называются растениями-индикаторами, или указателями. Одни растения предпочитают песчаные почвы, другие лучше и в большем количестве произрастают на засоленных, меловых, черноземных и других почвах. Способность отдельных видов растений произрастать на определенных почвах дает возможность по растительности определять характер и качество почв и, наоборот, по характеру почвы судить о составе растений. Состав и изменчивость растительности сильно зависят от плодородия почвы, и по растительности можно в значительной мере судить о плодородии почвы. Например, такие растения, как белоус и щучка, растут на почвах, бедных питательными веществами, тогда как пырей ползучий, пролеска, крапива и другие являются показателями богатых, плодородных почв. Растения являются хорошими индикаторами химического состава почв. При помощи растений-индикаторов можно установить наличие в почве различных элементов — меди, урана, цинка, алюминия, никеля, азота, калия, фосфора, натрия и др. Этим часто пользуются для установления качества почв на целинных землях. В Западной Европе по растению смолке были открыты некоторые месторождения меди. В США по данным химического анализа астрагала были обнаружены месторождения урановых и селеновых руд.

Экологические группы растений, предпочитающих определенные почвы, имеют различные названия, отражающие характер почвы, на которой они растут: псаммофиты, галофиты, кальцефиты и др. Псаммофиты, или песколюбы, растут на песчаных почвах, которые характеризуются большой водопроницаемостью, способностью быстро нагреваться и остывать, бедностью питательных веществ, и пр. В связи с этим псаммофитам свойственно интенсивное вегетативное размножение, образование горизонтальных и вертикальных придаточных корней на стеблях в случае засыпания растений песком, наличие всевозможных приспособлений, уменьшающих транспирацию, и пр. Большинство псаммофитов имеет жесткие, узкие или редуцированные листья, а плоды приспособлены к перекатыванию по песку или легко переносятся ветром (астрагал песчаный, полынь песчаная, кохия песчаная, верблюжья колючка, саксаул). Растения-песколюбы используются для закрепления подвижных песков, являются первыми поселенцами на барханах.

Галофиты — группа растений, хорошо приспособленных к нормальному произрастанию в зонах пустынь и полупустынь на солончаках и солонцах — засоленных почвах с повышенной (до 2 — 3 %) концентрацией почвенного раствора. Засоленные почвы разнообразны по своему химическому составу, поэтому и растения разнообразны по жизненным формам и структуре (солерос, солянки, некоторые виды астр, полынь морская, биюргун идр.). Большое количество галофитов имеется в семействе маревые, меньше — в семействах сложноцветные, гвоздичные, крестоцветные и др. Для многих галофитов характерны мясистые стебли и листья с развитой водоносной тканью (солянки). Клетки галофитов имеют цитоплазму, устойчивую к высокой концентрации солей, с высоким осмотическим давлением, что позволяет им поглощать воду из сильно концентрированного почвенного раствора. Некоторые галофиты способны выделять наружу скопившиеся в них соли при помощи особых солевых железок и гидатод (рис. 1.22, Г). Существуют и такие галофиты, которые не накапливают соли, поскольку их корневая система малопроницаема для этих веществ. Кальцефиты, или известколюбы, предпочитают щелочные почвы, богатые известью (ветреница лесная, ковыль Лессинга, пролеска, василек русский, таволга шестилепестная, лиственница европейская, пихта европейская, бук европейский, дуб известковый). Довольно большая экологическая группа растений предпочитает почвы, богатые солями натрия, малорастворимыми хлоридами и сульфатами кальция и магния (полынь черная и п. морская, прутняк, биюргун). Гликофиты — растения пресных мест обитания (с содержанием солей менее 0,5 %). Большинство же растений растет при нейтральных и слабощелочных реакциях почв (клевер красный, тимофеевка, овсяница луговая, клены, дуб обыкновенный, береза бородавчатая).

Наряду с химическим составом и структурой почвы велико значение почвенной флоры и фауны. В почве, особенно в прикорневой зоне растений, живет огромнейшее количество различных микро- и макроорганизмов (бактерии, грибы, почвенные водоросли, простейшие животные, черви, насекомые, кроты и пр.). Они способствуют разложению органических веществ и тем самым создают нормальные условия для почвообразования и круговорота веществ. На почвообразование большое влияние оказывают и выпас скота, вспашка, полив и другие виды деятельности человека. Между почвой и всеми живыми организмами существуют сложные взаимодействия.

Орографические факторы, или рельеф — это высота над уровнем моря, характер земной поверхности, направление склона, угол наклона склонов и др. Влияние рельефа на растительность особенно явно выражено в горных районах, так как с изменением высоты резко изменяются климатические, почвенные и другие экологические факторы. Поэтому в горах наблюдается определенная закономерность в распределении растительности в виде вертикальных зон, или поясов. Растительность изменяется также в зависимости от характера и направления склона местности. На южном склоне преобладают более тепло- и светолюбивые растения, чем на северном склоне. Рельеф, особенно горный, оказывает большое влияние на климат, а он, в свою очередь, является для растений сильнодействующим экологическим фактором. Горные хребты влияют на распространение воздушных течений, они защищают плодородные участки земли от воздействия холодного воздуха. Так, например, горные хребты Большого Кавказа, Крымские горы задерживают холодный воздух и ограждают побережье Черного моря от холодных ветров. Поэтому зимы в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа мягкие, что способствует развитию растительных сообществ из южных субтропических растений (кипарис. пальмы, эвкалипты, цитрусовые, лавр благородный, чай, маслина и др.). Влияние рельефа на состав растительности хорошо заметно и на равнинах, где часто образуются впадины, собирающие воду, снег, и возвышения с меньшим содержанием влаги. В одних случаях это положительно, а в других отрицательно сказывается на развитии растений.

Биотические факторы — это воздействие на растения микроорганизмов, животных (зоогенный фактор) и растений (фитогенный фактор).

Трудно себе представить то огромное количество организмов, которые живут в почве и обеспечивают ее нормальную жизнь. Это бактерии, грибы, водоросли, актиномицеты, лишайники, простейшие представители животного мира. Установлено, что общая масса микробов в подзолистых почвах достигает 20 т/га, а в черноземных почвах— 100 — 150 т/га. Пахотные земли содержат значительно больше микроорганизмов, чем целинные и залежные земли. В почвах северных районов развивается меньше микроорганизмов, чем в почвах южных районов с более высокой температурой, лучшей аэрацией и влажностью почв. С участием огромной массы микроорганизмов в почве беспрерывно происходят сложные биохимические процессы разложения органических веществ, превращения их в растворимые химические соединения, легкодоступные высшим растениям. В природе существует тесная взаимосвязь высших растений с низшими растениями. Например, симбиоз бобовых растений с бактериями, усваивающими азот из воздуха, способствует накоплению азота в почве и, следовательно, создает благоприятные условия для их произрастания. Многие высшие растения находятся в симбиозе с грибами (микориза), которые доставляют растению воду, усваивают органические вещества почвы, перерабатывают их и делают доступными для высших растений. Большое влияние на рост, развитие растений и их естественный отбор оказывают грибные заболевания (ржавчина, мучнистая роса, головня). Они нередко являются причиной изменения видового состава растительности, когда виды, невосприимчивые к патогенам, вытесняют легкопоражаемые виды.

Высшие растения часто являются объектом нападения многочисленных насекомых, наносящих огромные повреждения, а нередко и уничтожающих большие массивы растительности (саранча, дубовый шелкопряд и др.). Все это способствует смене одних видов другими. Вместе с тем многие насекомые и птицы являются опылителями растений, распространителями плодов и семян. Отсутствие соответствующего опылителя может явиться фактором, исключающим возможность размножения и распространения растений.

Существенное влияние на высшие растения оказывают и млекопитающие животные. Например, выпас животных на кормовых угодьях значительно изменяет ботанический состав растений и кормовые достоинства этих угодий. Животные охотно поедают ценные в кормовом отношении травы и, наоборот, не трогают вредные и ядовитые растения, которых из года в год становится на пастбищах все больше. При отсутствии ухода за пастбищем и его нерациональном использовании происходит засорение малоценными и вредными растениями. Кроме того, животные сильно вытаптывают и уплотняют почву, создавая неблагоприятные условия для ценных кормовых растений. Древесная и кустарниковая растительность в сильной степени страдает от животных, сдирающих и поедающих кору. Мелкие представители животного мира — суслики, сурки, кроты и другие роющие и копающие животные — влияют на почвообразование и на видовой состав растений. Большое участие в почвообразовательных процессах принимают дождевые черви, которые перемешивают, разрыхляют и выносят частицы почвы из нижних слоев в верхние и тем самым создают определенные условия для роста растений.

Фитогенное влияние различается в зависимости от характера воздействия растения. В природе беспрерывно происходит конкуренция между видами растений за существование, и одни растения подавляют или вытесняют другие. Влияние растений друг на друга может быть прямое и косвенное. Прямое воздействие организмов друг на друга наблюдается в борьбе за пищу и местообитание (явления симбиоза и паразитизма, затенение одних растений другими). Косвенно растения воздействуют с помощью физиологически активных веществ, например, ингибиторов, фитонцидов, антибиотиков, эфирных масел, которые подавляют рост, убивают микроорганизмы и др.

Антропогенный фактор — это разноплановое воздействие человека на развитие и распространение растений, на растительный покров, а также на прочие экологические факторы. Творческая роль человека в изменении природы огромна и, по существу, не ограничена. Выведение и распространение новых видов, форм и сортов, создание полезащитных и лесных насаждений, прудов и водоемов, осушительные и оросительные работы, распахивание земель, внесение удобрений, применение гербицидов и другие мероприятия помогают человеку существенно изменять растительность в том или ином районе, обеспечивают новые условия для произрастания более ценных культур. Нередко человек бессознательно распространяет семена растений на огромные расстояния с грузами на пароходах и по железным дорогам. Так были завезены в Америку из Европы подорожник, коровяк, чертополох, лопушник, а из Америки в Европу — ромашка пахучая, некоторые виды щирицы, амброзии и др. Среди сорных растений выделяется специальная группа так называемых рудеральных сорных растений, которые всегда сопутствуют человеку и растут, как правило, у заборов, на строительном мусоре (крапива двудомная, дурман вонючий, белена). В процессе интродукции, т. е. переноса растений из одних районов в другие, где они раньше не росли, человек искусственно изменяет флору и ландшафт. Велико влияние человека на распространение полезных растений, целенаправленное введение в культуру декоративных, лекарственных, медоносных, каучуконосных и др. растений. В процессе своей деятельности человек создал огромное количество сортов самых разнообразных видов растений, которые благодаря своим приспособительным свойствам внедряются в новых районах. Например, арбуз, пришелец из Африки, широко распространился в южных районах Европы. При наличии новых сортов значительно севернее продвинулись посевы пшеницы, овощных культур, посадки яблони, груши, сливы и др. Перспективным направлением получения новых видов и сортов является генная инженерия.

Геологические, или исторические, факторы. Современный растительный мир сформирован в процессе длительной эволюции, в течение нескольких миллиардов лет. За этот огромный отрезок времени на нашей планете неоднократно происходили сложные изменения климата и почвы, что влияло и влияет на состав флоры. Под влиянием тектонических явлений (смещения, сдвиги, поднятия и опускания суши, землетрясения и т. д.) изменялись очертания современных материков, морей и океанов. Исчезали одни материки и моря, появлялись другие. В далеком прошлом (палеозойская эра), например. Средиземное море по размерам занимало площадь, во много раз большую, чем в настоящее время, и доходило до Индии. С изменением очертания Средиземного моря появились Каспийское, Черное и Аральское моря, что резко повлияло на состав древней флоры Средиземноморья. Наша планета подвергалась несколько раз наступлению ледников, с чем связано сильное похолодание на огромной территории Земли. Ледниковые периоды способствовали уничтожению во многих районах Земли тропической растительности и значительному обеднению флоры и растительности на большой территории суши. Все эти и другие исторические факторы оказывали существенное влияние на изменение климатических условий земной поверхности, а, следовательно, на ее растительность.

На основании данных палеонтологии и палеоботаники известно, что растительность северной зоны образовалась из элементов тропической растительности. Под влиянием изменившихся условий и естественного отбора в течение многих веков некоторые растения на севере из могучих тропических растений превратились в карликовые формы, но сохранили до наших дней черты тропической растительности (брусника, клюква, вереск и другие вечнозеленые кустарнички севера).

Воздействие совокупности экологических факторов

В природных условиях и в культуре растения всегда находятся под влиянием не одного, а комплекса экологических факторов, что и обеспечивает им нормальное развитие. Действие каждого фактора на растение меняется в зависимости от сочетания с другими. Так как все экологические факторы неразрывно связаны друг с другом, то перемена одного из них неминуемо влечет за собой изменения всех других. Среда и человек постоянно производят отбор растительных форм из того неограниченного материала, который обеспечивается изменчивостью растений.