СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ I. РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

ГЛАВА 4. ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ И ИЗ КЛЕТОК

Эндоцитоз и экзоцитоз

При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) плазматической мембраны. Образующиеся при этом мелкие мешочкоподобные структуры отщепляются от плазматической мембраны и переносятся в цитоплазму вместе с заключенными в них веществами.

Захват плотных частиц, таких, как бактерии, называют фагоцитозом, от греческого слова phagein — «есть»; многие одноклеточные организмы, например, амебы, питаются именно таким способом. Среди организмов, рассматриваемых в этой книге, фагоцитоз характерен для плазмодиальных и клеточных слизевиков (рис. 4-11).

Поглощение растворенных веществ в отличие от плотных частиц иногда обозначают специальным термином пиноцитоз (от греческого pinein — «пить»), хотя в принципе это тот же фагоцитоз. Пиноцитоз встречается не только у одноклеточных организмов, но и у многоклеточных растений и животных.

Рис. 4-11. Амебоидная питающаяся стадия развития клеточного слизевика Dictyostelium аureum. Амебы питались путем фагоцитоза. Обратите внимание на бактериальные клетки Escherichia coli внутри амеб и снаружи

Фагоцитоз и пиноцитоз могут происходить в обратном направлении. Многие вещества экспортируются из клеток в пузырьках или специальных вакуолях. Хороший пример — участие пузырьков диктиосом в формировании клеточной оболочки, описанное в гл. 2. Эти пузырьки с заключенными в них компонентами клеточной оболочки движутся к поверхности клетки. Когда они достигают плазматической мембраны, окружающая их мембрана сливается с ней и содержимое пузырьков присоединяется к формирующейся клеточной оболочке. Обратный эндоцитоз называют экзоцитозом.

Хотя фагоцитоз и пиноцитоз на первый взгляд отличаются от мембранных транспортных систем, в которых участвуют молекулы-переносчики, они имеют одну и ту же основу. Все три механизма зависят от способности мембраны «узнавать» определенные молекулы.

Траспорт через плазмодесмы

Как описывалось в гл. 2, клетки растений соединены тонкими тяжами цитоплазмы (плазмодесмами), по которым вещества поступают из клетки в клетку. Для обозначения взаимосвязанных протопластов и их плазмодесм употребляется термин симпласт. Движение веществ по плазмодесмам называют симпластньм транспортом. В отличие от этого движение веществ по непрерывной системе клеточных оболочек, или апопласту, окружающему симпласт, называют апопластным транспортом.

Плазмодесмы могут обеспечить более эффективный обмен веществ между соседними клетками, чем менее прямой альтернативный путь через плазматическую мембрану, клеточную оболочку и вторую плазматическую мембрану. Считается, что клетки и ткани, удаленные от непосредственных источников питательных веществ, могут снабжаться ими путем простой диффузии или через плазмодесмы. Возможно, некоторые вещества передвигаются по плазмодесмам к ксилеме и флоэме (проводящим тканям сосудистых растений) и обратно. Вещества могут проходить по десмотрубочкам, которые соединяются с эндоплазматическим ретикулумом соседних клеток, и(или) по каналам, окружающим десмотрубочки, при условии, что десмотрубочки и(или) каналы не пережаты и не заблокированы (рис. 4-12).

Рис. 4-12. Схема возможных изменений в структуре плазмодесм. А. Десмотрубочка и кольцевой слой цитоплазмы, расположенный между десмотрубочкой и плазматической мембраной, выстилающей канал плазмодесмы, открыты. Б. Кольцевой слой открыт, а десмотрубочка закрыта. В. Десмотрубочка открыта, а кольцевой слой пережат с обоих концов

Доказательства межклеточного транспорта через плазмодесмы были получены в экспериментах с использованием флуоресцентных красителей и регистрацией электрических импульсов. В первых было продемонстрировано, как краситель, с трудом проходящий через плазматическую мембрану, перемещается из клетки, в которую он был введен путем инъекции, в соседние и прилегающие к ним клетки (рис. 4- 13). Электрические импульсы, поданные внутрь клетки, регистрируются электродами, введенными в соседние клетки. Величина измеряемого электрического сигнала варьирует в зависимости от плотности расположения плазмодесм, числа и размеров клеток между двумя электродами. Могут ли плазмодесмы как-то регулировать движение веществ из клетки в клетку, до сих пор не выяснено, хотя некоторые исследователи считают, что у некоторых плазмодесм могут быть «клапаны».

Рис. 4-13. Тычиночные нити Setcreasea purpurea до (А) и после (Б) введения в одну из клеток флуоресцентного красителя (динатриевой соли флуоресцеина). После введения красителя в цитоплазму клетки (отмечена стрелкой) он переместился в цитоплазму соседних клеток. Б. Через две минуты после инъекции. Ввиду того что плазматическая мембрана непроницаема для красителя, он движется из клетки в клетку по плазмодесмам, проходящим через оболочки соседних клеток