СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ II. ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ

ГЛАВА 7. ФОТОСИНТЕЗ

В предыдущей главе мы описали процесс расщепления углеводов, который поставляет энергию, необходимую для деятельности живых систем. Теперь мы опишем способ, с помощью которого энергия, поступающая от Солнца в виде света, поглощается и преобразуется в химическую энергию.

Процесс фотосинтеза — это основной путь, по которому практически вся энергия входит в нашу биосферу. Каждый год в процессе фотосинтеза на земном шаре образуется более 150 млрд. т сахара. Значение фотосинтеза, однако, не ограничивается производством этого продукта. Без притока энергии от Солнца, в основном преобразуемой в хлоропластах эукариотических клеток (рис. 7-1), жизнь на нашей планете, постепенно подчиняясь неумолимому второму закону термодинамики, вероятно, прекратилась бы навсегда.

Рис. 7-1. У эукариотических организмов процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах. Световые реакции осуществляются в тилакоидах, где обнаружены молекулы хлорофиллов и других пигментов. В хлоропластах тилакоиды упакованы в дископодобные стопки, называемые гранами. Серия реакций, с помощью которых энергия переносится к углеродсодержащим соединениям, происходит в строме, которая окружает тилакоиды

Общий обзор фотосинтеза

Значение фотосинтеза не осознавалось до сравнительно недавнего времени. Аристотель и другие ученые Греции, наблюдая, что жизненные процессы животных зависят от потребления пищи, полагали, что растения добывают свою «пищу» из почвы.

Немногим более 300 лет назад в одном из первых тщательно продуманных биологических экспериментов голландский врач Ян Баптист ван Гельмонт (1577 — 1644) представил первое доказательство того, что нс одна почва кормит растение. Ван Гельмонт выращивал маленькое дерево ивы в глиняном горшке, добавляя в него только воду. Через пять лет масса ивы увеличилась на 74,4 кг, в то время как масса почвы уменьшилась только на 57 г. На основании этих данных ван Гельмонт сделал вывод о том, что все вещества растения образуются из воды, а не из почвы и воздуха!

В конце XVIII в. английский ученый Джозеф Пристли (1733 — 1804) сообщил, что он «случайно обнаружил метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечей». 17 августа 1771 г. Пристли «поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, в котором сгорела восковая свеча», а 27-го числа того же месяца обнаружил, что «другая свеча снова могла горсть в этом же сосуде». «Исправляющим началом, которым для этих целей пользуется природа, — полагал Пристли, — было растение». Он расширил свои наблюдения и скоро показал, что воздух, «исправляемый» растением, не был «совсем неподходящим для мыши». Опыты Пристли впервые позволили логически объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым» и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества животных. Приведем цитату из речи, которую он произнес, когда его награждали медалью за открытие: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу». Сегодня мы объяснили бы опыты Пристли, просто сказав, что растения поглощают углекислоту, образуемую при сжигании или в процессе дыхания животных, а животные в свою очередь вдыхают кислород, выделяемый растениями.

Позднее голландский врач Ян Ингенхауз (1730 — 1799) подтвердил работу Пристли и показал, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными частями растения. В 1796 г. Ингенхауз предположил, что углекислота разлагается при фотосинтезе с образованием углерода и кислорода, а кислород выделяется в виде газа. Впоследствии было обнаружено, что соотношение атомов углерода, водорода и кислорода в сахарах и крахмале таково, что один атом углерода приходится на одну молекулу воды (СН_2О). на что и указывает слово «углеводы». Таким образом, в суммарном уравнении фотосинтеза

СО₂ + Н₂О + Энергия света —> (СН₂О) + О₂

считалось общепринятым, что углеводы образуются из углерода и воды, а кислород выделяется из углекислоты. Эта вполне разумная гипотеза была широко признана, но, как позднее выяснилось, она была совершенно неверной.

Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелис ван Ниль из Стэнфордского университета, который, будучи еще студентом-дипломником, исследовал метаболизм различных фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких бактерий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает углерод до углеводов, но не выделяет кислород. Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактериальных клеток накапливаются частицы серы (рис. 7-2). Ван Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение фотосинтеза может быть записано следующим образом:

Рис. 7-2. Пурпурная серобактерия. В этих клетках сероводород играет ту же роль, что и вода в процессе фотосинтеза у растений. Сероводород расщепляется, а выделяемая сера аккумулируется в виде глобул, видимых внутри меток

Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван Ниль не сделал смелого обобщения и не предложил следующее суммарное уравнение фотосинтеза:

В этом уравнении Н₂А представляет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество, например, сероводород или свободный водород. У водорослей и зеленых растений Н₂А — это вода (рис. 7-3). Короче говоря, ван Ниль предположил, что вода, а не углекислота разлагается при фотосинтезе.

Эта блестящая идея, выдвинутая в 30-е годы, экспериментально была доказана позднее, когда исследователи, используя тяжелый изотоп кислорода (¹⁸О₂), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния:

Рис. 7-3. На листьях элодеи под водой — пузырьки кислорода, одного из продуктов фотосинтеза. Ван Ниль первым высказал предположение, что кислород, выделяющийся при фотосинтезе, образуется в результате расщепления воды, а не распада двуокиси углерода

Таким образом, для водорослей или зеленых растений, у которых вода служит донором электронов, суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

Около двухсот лет назад, как упоминалось выше, было обнаружено, что для процесса, называемого сейчас фотосинтезом, необходим свет. В настоящее время известно, что фотосинтез проходит в две стадии, но только одна из них — на свету. Доказательства двухстадийности процесса впервые были получены в 1905 г. английским физиологом растений Ф. Ф. Блэкменом, который исследовал влияние освещенности и температуры на скорость фотосинтеза.

На основании экспериментов Блэкмен сделал следующие выводы: (1) Имеется одна группа светозависимых реакций, которые не зависят от температуры. Скорость этих реакций в диапазоне низких освещенностей могла возрастать с увеличением освещенности (рис. 7-4. А), но не с увеличением температуры (рис. 7-4, Б). (2) Имеется вторая группа реакций, зависимых от температуры, а не от света. Оказалось, что обе группы реакций необходимы для осуществления фотосинтеза. Увеличение скорости только одной группы реакций усиливает скорость всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет задерживать первую (т. е. становиться лимитирующей). После этого необходимо ускорить вторую группу реакций, чтобы первые могли проходить без ограничений.

Рис. 7-4. А. При слабой освещенности ее увеличение ускоряет фотосинтез, но при высокой освещенности дальнейшее увеличение не дает эффекта. Кривая, представленная здесь, показывает, что существует другой фактор, который лимитирует скорость фотосинтеза в данном эксперименте. Обычно концентрация СО₂ ограничивает фотосинтез. Б. При низкой интенсивности освещения увеличение температуры не повышает скорость фотосинтеза (нижняя кривая). При высокой интенсивности, однако, увеличение температуры оказывает значительный эффект (верхняя кривая). На основании этих данных Блэкмен сделал заключение, что фотосинтез представляет собой совокупность как светозависимых, так и независимых от света реакций

Таким образом, было показано, что обе стадии светозависимы: и «световая», и «темновая». Важно помнить, что темновые реакции нормально проходят на свету и нуждаются в продуктах световой стадии. Выражение «темновые реакции» просто означает, что свет как таковой в них не участвует.

Скорость темповых реакций возрастает с увеличением температуры, но только до 30°С, и затем начинает падать. На основании этого факта предположили, что темновые реакции катализируются ферментами, поскольку скорость ферментативных реакций, таким образом, зависит от температуры. Впоследствии оказалось, что данный вывод был сделан правильно.

На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТР (из ADP) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии фотосинтеза (темновые реакции) энергетические продукты, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления СО₂ до простого сахара (глюкозы). Таким образом, химическая энергия переносчиков запасается в удобной для транспорта и хранения форме; в то же время углеводы, образовавшиеся в световых реакциях, представляют собой структурные компоненты клетки. Превращение СО₂ в органические соединения называют фиксацией углерода.