СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ III. ГЕНЕТИКА

ГЛАВА 9. ГЕНЕТИКА ЭУКАРИОТ

Структура хромосом эукариот

Хромосомы эукариот состоят из ДНК и белка, которые вместе образуют хроматин. Большинство хромосом на 75% состоят из ДНК и на 25% из белка. Абсолютное количество ДНК в хромосомах широко варьирует как в пределах вида, так и между видами, что отражается на размере хромосом. Во время синтеза белка (в интерфазе) с хромосомами связана и РНК. Каждая эукариотическая хромосома состоит из одной нитевидной двухцепочечной молекулы ДНК, непрерывной по всей своей длине. Эта ДНК очень компактно упакована, поскольку она может достигать в длину нескольких сантиметров.

Хромосомная ДНК образует комплексы с разными белками, большинство которых составляют гистоны — положительно заряженные белки с высоким содержанием аргинина и лизина (см. рис. 3-14). Большинство гистонов состоит из 100 — 130 аминокислотных остатков (среди них 20 — 40 остатков лизина и аргинина, собранных на одном конце молекулы). В противоположность гистонам благодаря фосфатным группам двухцепочечная ДНК заряжена отрицательно. Похожие на бусинки структуры, называемые нуклеосомами (рис. 9-2, A), образуются в результате взаимодействия этих противоположно заряженных молекул. Проведенные недавно исследования показали, что «бусинки» представляют собой эллипсоиды, длиной около 110 и шириной 65 — 70 А. Каждая нуклеосома состоит из октамера — комплекса из восьми молекул четырех типов гистонов (по две молекулы каждого типа) — и участка ДНК, обвивающего октамер подобно пружине. В составе нуклеосом ДНК плотно упакована и защищена от действия ферментов.

Рис. 9-2. А. Электронная микрофотография нуклеосом и соединяющих их нитей ДИК из эритроцитов цыпленка. Нуклеосомы — структуры, которые выглядят как бусинки на нитке; каждая имеет приблизительно J мкм в диаметре. Б. Микрофотография мейотических хромосом Hemizonia pungens. Структуры, подобные бусам, вдоль парных хромосом — хромомеры, или области скопления хроматина

Между нуклеосомами расположены нити ДНК с прикрепленными к ним негистоновыми белками. Негистоновые белки очень разнообразны. Среди них — регуляторы транскрипции отдельных генов, ферменты, участвующие в модификации белков и нуклеиновых кислот, и белки, определяющие структуру хромосом и ядер.

Некоторые участки хромосом, упакованные до высоко- конденсированного состояния, называют гетерохроматином. Остальной хроматин, который в интерфазе находится в не конденсированном состоянии, называют эухроматином. Конденсированная организация гетерохроматина предотвращает транскрипцию мРНК; экспрессия эухроматиновых генов часто подавляется, если они расположены вблизи гетерохроматиновых участков.

В раннем мейозе или митозе эухроматин конденсируется. В ДНК обнаруживается ряд спирализованных участков, разделенных незакрученными нитями. Утолщенные спирализованные фрагменты, или хромомеры, гораздо крупнее, чем нуклсосомы, и их можно видеть под световым микроскопом (рис. 9-2, Б). Еще более крупные спирали образуются на некоторых стадиях деления ядра (см. рис. 8-1).