СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ

Эволюция сообществ

Заселение суши растениями изменило облик континентов. Глядя с самолета на простирающиеся внизу пустыни или горные хребты, можно представить себе, как выглядел мир до этого исторического события. Но даже в таких на первый взгляд безжизненных областях тот, кто путешествует по земле, обнаружит удивительное разнообразие растений, рассеянных среди скал и песка. В зонах с более умеренным климатом и чаще выпадающими дождями растительные сообщества господствуют на суше, определяя ее характер. Фактически они в значительной степени образуют саму сушу. Дождевой тропический лес, луг, степь, тундра — эти слова вызывают представление об определенных ландшафтах (рис. 1-9), основными признаками которых являются растения, поднимаются ли они вокруг темно-зелеными лесными сводами, расстилаются под ногами ковром луговых цветов или колышутся, насколько хватает глаз, золотыми волнами степных злаков. Только при описании соответствующих биомов, т. е. природных сообществ большой протяженности, характеризующихся определенными, обусловленными климатом сочетаниями растении и животных, наряду с деревьями, кустарниками и травами учитываются и другие их признаки, например, присутствие оленей, антилоп, кроликов или волков.

Рис. 1-9. Эти фотографии иллюстрируют удивительное разнообразие биологических сообществ Земли. А — дождевой тропический лес (в данном случае на Тринидаде) — самый богатый и с. южный биом на Земле. По крайней мере две трети всех видов организмов обитает в тропиках, где на одном гектаре могут расти столько же пород деревьев, сколько на всей территории США и Канады — примерно 700, Б — в листопадных лесах умеренной зоны, покрывающих большую часть восточных районов США и юго-восточной Канады, доминируют деревья, сбрасывающие листву с приближением холодной зимы. Ранней весной деревья здесь вновь покрываются яркой, свежей зеленью. В — саванны, тропические биомы, отличающиеся резко выраженным сухим сезоном. В Африке (показан знаменитый кратер Нгоронгоро в Танзании) они населены огромными стадами травоядных млекопитающих, например, этими гну. Дерево на снимке — молочай. Г — области с климатом средиземноморского типа встречаются на Земле редко. Для них характерны прохладная, влажная зима — время развития растений и жаркое, сухое лето, когда растения находятся в состоянии покоя. Показана западная окраинца пустыни Мохаве в Калифорнии, близ Ланкастера, покрытая калифорнийскими маками и другими травянистыми видами, прекрасно растущими в таких условиях

Как возникли обширные растительные сообщества, занимающие нередко значительные материковые площади? В какой-то мере мы можем проследить эволюцию образующих их видов растений и обитающих здесь же животных. Однако, даже обобщая все накопленные знания, мы еще только начинаем догадываться о несравненно более сложном развитии составляющих различные сообщества целых систем организмов. Вместе с окружающей их неживой средой они называются экосистемами. Ниже экосистемы рассматриваются более подробно; сейчас достаточно определить их как устойчивые общности сменяющихся поколений особей. Некоторые их компоненты, например, крупные деревья, живут до нескольких тысяч лет, другие, в частности микроорганизмы, лишь несколько часов или даже минут, однако экосистемы в целом тяготеют к удивительной стабильности (не статичности!) и, достигнув равновесия, не меняются веками. Наши правнуки будут когда-нибудь гулять по лесу, который помнит наших прадедов. Там, где они видели сосну, шелковицу, чернику, полевку, и через несколько поколений (если, конечно, лес еще сохранится) можно будет встретить в основном те же виды растений и животных, причем в очень близких к прежнему количествах.

Экосистема функционирует как единое целое несмотря на то, что многие входящие в ее состав организмы конкурируют за ресурсы. Фактически каждое живое существо, даже мельчайшая бактериальная клетка или спора гриба, служит пищей для других организмов. В результате солнечная энергия, поглощенная зелеными растениями, прежде чем рассеяться, переносится по тонко отрегулированным цепям, включающим разные группы организмов. Более того, взаимодействие их друг с другом и с неживой средой приводит к упорядоченному круговороту элементов, например, азота и фосфора. Энергия должна постоянно подводиться к экосистеме, а элементы, входящие в состав организмов, возвращаются с их остатками в почву и после разложения их обитающими там грибами и бактериями вновь вступают в цикл. Перенос энергии и круговорот элементов включают сложную последовательность событий, в которой каждая группа организмов играет строго определенную роль, поэтому невозможно изменить ни одной составной части экосистемы без риска нарушить равновесие, от которого зависит ее стабильность.

Основу продуктивности практически всех экосистем составляют растения, водоросли и фотосинтезирующие бактерии — единственные формы живого, способные поглощать солнечную энергию и синтезировать органические молекулы, необходимые для жизни им самим и всем другим организмам. Существует примерно полмиллиона автотрофных видов и по крайней мере в 8 или 10 раз больше полностью зависящих от них гетеротрофных. Животные, включая человека, могут получать многие вещества, в том числе незаменимые аминокислоты, витамины и минеральные компоненты, только от растений или других фотосинтезирующих

форм. Более того, кислород, выделяемый этими организмами в атмосферу, делает возможным само существование жизни на суше и в верхних слоях океана. Он необходим подавляющему большинству существ, включая самих автотрофов, для реакций энергетического обмена.

Появление человека

Люди появились в ходе органической эволюции относительно недавно (рис. 1-10). Если всю прошлую историю Земли представить в виде истекших суток (с началом в полночь), то клетки возникли в теплых морях перед рассветом, первые многоклеточные организмы — много позже захода солнца, а первый человек — всего полминуты назад (примерно 2 млн. лет тому назад). Однако он успел сильнее, чем любое другое животное, и почти так же, как сухопутные растения, изменить облик планеты, перестроив биосферу в соответствии со своими потребностями, честолюбивыми замыслами или капризами.

Рис. 1-10. Циферблат биологической эволюции. Жизнь в истории Земли возникла довольно рано (до 6 ч утра по 24-часовой шкале). Многоклеточных организмов не было вплоть до сумерек этих «суток», a Homo sapiens появился менее чем за минуту до полуночи

Развитие сельского хозяйства (подробнее см. гл. 30), начавшееся по крайней мере 11 000 лет назад, со временем позволило большому числу людей жить в городах. Это дало человеческой культуре возможность специализироваться и приобрести разнообразие. Одним из отличительных признаков каждой культуры является ее взгляд на саму себя и природу прочих живых существ, в том числе растений. В конечном счете наука биология появилась в человеческих сообществах, существование которых стало возможным в результате окультуривания растений. Раздел биологии, связанный с изучением растений, а также по традиции бактерий, грибов и фотосинтезирующих протистов (водорослей), называется ботаникой.

Ботаника как наука

Изучение растений продолжалось в течение тысячелетий, однако, подобно всем отраслям науки, оно разделилось на специализированные направления только за последние 300 лет. Немногим более 100 лет назад ботаника еще относилась к медицине, и ею занимались главным образом врачи, для которых она была увлечением или основным делом. Однако сейчас это — важная научная дисциплина с многими разделами. Физиология растений изучает, как растения функционируют, т. е. как они поглощают и преобразуют энергию, растут и развиваются. Морфология растений исследует форму растений, анатомия растений — внутреннее строение, систематика, или таксономия растений, занимается их названиями и классификацией. Среди многих других специальных областей назовем цитологию (изучение клеток), генетику (науку о наследственности) и экологию, исследующую взаимоотношения живых существ со средой.

В прошлом все организмы разделяли на растения и животных; с открытием микроскопических форм этот подход распространился и на них. Грибы считались растениями, вероятно, потому, что большинство их неспособно передвигаться и по форме роста они ближе к обычным зеленым растениям, чем к животным. Различия между бактериями и всеми прочими существами больше, чем разделяющие другие группы, что будет показано в следующей главе и более детально в гл. 11. Вирусы (гл. 12) фактически не являются живыми организмами, представляя собой лишь фрагменты генетического аппарата других существ, размножающиеся за счет изменения метаболизма клеток. Некоторые из них произошли от бактерий, другие, по-видимому, от эукариот.

К эукариотам относится много весьма различных групп одноклеточных организмов. Гетеротрофных эукариот, по традиции называемых простейшими, относят к животным, а автотрофных к растениям (водорослям). Однако для тех, кто детально изучает этих автотрофов и гетеротрофов, очевидно, что между ними существуют тесные взаимосвязи, и говорить о двух различных эволюционных линиях неправомерно. Поэтому теперь всех одноклеточных эукариот объединяют в царство протистов (Protista), подробно рассматриваемое в гл. 14 и 15. Несколько эволюционных линий водорослей (зеленые, бурые и красные) приобрели многоклеточность. Многоклеточными являются и все растения, связанные непосредственно только с зелеными водорослями, от которых, как считается, они и произошли в ходе заселения суши. Уникальное сочетание признаков — многоклеточности, наземного образа жизни, неподвижности, способности к фотосинтезу — оправдывает выделение растений в отдельное царство, понимаемое сейчас более узко, чем в прошлом.

В то время как растения питаются в результате фотосинтеза (за исключением немногих видов, которые утратили эту способность, но явно произошли от обычных), животные пищу заглатывают, а грибы (как показано в гл. 13) впитывают (абсорбируют), предварительно переварив выделенными наружу ферментами. Каждая из этих трех эволюционных линий многоклеточных считается отдельным царством эукариот; остальных эукариот (весьма неоднородную группу) относят к царству протистов.

В этой книге рассмотрены организмы, традиционно изучавшиеся ботаниками, т. е. растения, бактерии, вирусы, грибы и автотрофные протисты (водоросли), — фактически все живые существа, кроме животных, которыми занимаются зоологи. Хотя мы не включаем в растительное царство водоросли, грибы, бактерии и вирусы и не будем называть их в этой книге растениями, они обсуждаются здесь по традиции, а также потому, что обычно входят в ботаническую часть учебной программы подобно тому, как сама ботаника считалась когда-то частью медицины. Однако следует иметь в виду, что вирусология, бактериология, фикология (наука о водорослях) и микология (наука о грибах) — вполне самостоятельные, общепризнанные области знания.

Ботаника и будущее

В гл. 1 мы затронули широкий круг проблем от происхождения жизни на Земле до эволюции растений, экосистем и развития земледелия и цивилизации. Эти серьезные вопросы представляют интерес для многих людей различных специальностей. Перед ботаниками и агрономами стоит насущная задача — прокормить быстро растущее население планеты, о чем говорится в гл. 30. Современные растения — наиболее перспективный возобновляемый источник энергии для человеческой деятельности, а ископаемые растения образовали огромные запасы газа, нефти и угля, от которых зависит вся современная промышленная цивилизация. Роль растений, а также водорослей и фотосинтезирующих бактерий заслуживает нашего внимания и по другой, более важной причине. Как продуценты мировой экосистемы эти организмы снабжают все остальные существа, включая человека, энергией, кислородом и многими другими жизненно необходимыми веществами. Изучив ботанику, легче оценить важнейшие экологические проблемы современности и, поняв их, способствовать созданию более здорового мира.

Новые поразительные возможности использования растений человеком, открывшиеся в последние годы, обсуждаются на протяжении всей этой книги. Сейчас можно стимулировать их рост, бороться с вредителями и сорняками и получать гибриды значительно эффективнее, чем, когда- либо прежде. Значение этих новых методов непрерывно возрастает с увеличением числа научных открытий и возможностей их практического применения. Например, генная инженерия (обсуждаемая в гл. 30) позволяет в принципе переносить естественные или синтетические гены от одних видов растений и животных другим для получения определенных признаков. Этот подход, впервые примененный в 1973 г., уже стимулировал миллиардные капиталовложения, увеличив надежды на решение многих стоящих перед человечеством проблем.

Будущие открытия, несомненно, превзойдут самые смелые мечты, намного раздвинув пределы нынешних знаний.

Переходя к гл. 2, в которой наше внимание сосредоточится на невидимой невооруженным глазом клетке, важно помнить об этих более общих вопросах. Основные представления о биологии растений полезны сами по себе и необходимы для многих областей деятельности. Вместе с тем ботаника оказывается все теснее связанной с ключевыми проблемами общества и теми трудными решениями, которые придется принимать в ходе их преодоления. От наших знаний зависит наше собственное будущее, будущее планеты и всех растений — идет ли речь об отдельных видах или о компонентах экосистем, от которых зависит существование всего живого, в том числе и человека. Таким образом, эта книга предназначается не только будущим ботаникам — учителям или исследователям, — но и всем образованным людям, как ученым, так и непрофессионалам, кому предстоит искать эти решения.