СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 13. ГРИБЫ

Микориза

Некоторые грибы играют ключевую роль в минеральном питании сосудистых растений. Всходы многих видов лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею (рис. 13-38). Однако, если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного (0,1% по объему) лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, рост нормализуется. Это обусловлено микоризой («грибокорнем»), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов.

Рис. 13-38. Микориза и питание дерева. Всходы веймутовой сосны (Рinus strobus) возрастом девять месяцев, содержавшиеся в течение двух месяцев в стерильном питательном растворе, а затем пересаженные в почву прерии. Слева — сеянцы пересажены без дополнительной обработки. Справа — сеянцы перед пересадкой выращивались две недели на лесной почве с грибами

Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют ее или образуют очень редко, например, крестоцветные (Вrassiсасеае) и осоковые (Суреrасеае). Густые очень тонкие корни представителей семейства протейных (Ргоtеасеае), вероятно, функционируют подобно микоризе у других растений.

Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором; однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ они растут без нее плохо или погибают. Участие микоризы в прямом транспорте фосфора из почвы в корни доказано экспериментально. В свою очередь растение снабжает симбиотические грибы углеводами. Одно из наиболее удивительных свойств микоризы — функционирование при определенных обстоятельствах в качестве «моста» для переноса продуктов фотосинтеза, фосфора и, возможно, других соединений от одного образующего ее растения к другому. Это явление, вероятно, имеющее большое значение в природе, нуждается в дальнейшем исследовании.

Эндомикориза

Микориза бывает двух основных типов: эндо- и эктотрофная (соответственно эндо- и эктомикориза). Первая распространена гораздо шире и встречается примерно у 80% всех сосудистых растений. Грибной компонент относится к зигомицетам, причем во всем мире этот симбиоз образует менее 100 видов грибов, т. е. взаимоотношения симбионтов не являются сугубо специфичными. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют спирали, вздутия или разветвления (рис. 13-39), а также распространяются в окружающей почве. Два характерных типа внутриклеточных гифовых структур — везикулы (пузырьки) и арбускулы («деревца»), поэтому эндомикоризу часто называют везикулярно-арбускуляркой.

Рис. 13-39. Эндомикориза. Зигомицет Glomus versiforme в ассоциации с корнями лука-порея (Allium porrum). А. Общий вид расплющенного корня с везикулами. Б. Везикулы в корне. В. Арбускулы в корне. Они преобладают на ранних стадиях симбиоза; везикулы широко распространяются в клетках позже

Такая микориза играет особую роль в тропиках, где почвы имеют тенденцию заряжаться положительно и удерживать фосфаты так прочно, что их доступность для роста растений сильно понижается (см. Приложение к гл. 26). В то же время большинство почв умеренной зоны заряжены отрицательно. Поскольку малоимущие крестьяне в тропиках часто не могут использовать удобрения, эндомикориза является здесь основным поставщиком фосфатов для разводимых ими культур (рис. 13-40). Лучшее понимание взаимоотношений симбионтов при образовании этой микоризы, безусловно, позволит снизить количество удобрений (особенно фосфорных), применяемых в сельском хозяйстве для получения высоких урожаев и эффективной эксплуатации пастбищ и других растительных сообществ. Продажа определенных штаммов эндомикориз для внесения в почву, по-видимому, становится все более вероятным и перспективным способом повышения урожая.

Рис. 13-40. Сплетение корней и грибов с разлагающегося листа в Амазонском лесу. Такая структура позволяет проникать в почву более чем на 5 см менее одной тысячной питательных веществ, достигших лесной подстилки. Микоризные грибы возвращают большинство биогенов, попавших сюда с опавшими листьями, корням растений. Когда тропический лес вырубают, эта связь нарушается, и почва обычно довольно быстро теряет плодородие

Эктомикориза

Эктомикориза характерна для определенных семейств деревьев и кустарников в основном в умеренных зонах (рис. 13-41), в частности буковых (Fagaceae), ивовых (БаПсасеае), сосновых (Ртасеае), а также для некоторых групп тропических деревьев, растущих в густых древостоях из одного или небольшого числа видов. Часто образуют эктомикоризы деревья, произрастающие у высотной границы леса в различных частях земного шара, например, сосны в северных широтах, эвкалипты в Австралии и нотофагусы (см. рис. 29-8). Эктомикориза, по-видимому, повышает устойчивость деревьев к суровым, холодным и сухим условиям, близким к пределу их существования.

Рис. 13-41. Эктомикориза на корешках западной тсуги (Tsuga heterophylla). В этом случае гриб обычно образует вокруг корешка чехол из гиф. Выделяемые ими гормоны способствуют ветвлению корня. Этот тип роста и грибной чехол определяют характерный внешний вид эктомикоризы (утолщенные, сильно ветвящиеся структуры). Тонкие тяжи, отходящие от микоризного комплекса, — ризоморфы, пучки гиф, функционирующие как продолжение корневой системы

При эктомикоризе грибы окружают корни, но не проникают в их живые клетки (рис. 13-42). Мицелий далеко распространяется в почве, играя важную роль в переносе органического углерода к растению. Корневые волоски часто отсутствуют; их функцию, очевидно, выполняют гифы. Эктомикоризу образуют в основном базидиомицеты, но иногда и аскомицеты, в том числе трюфели. Известно около 5000 видов эктомикоризных грибов, некоторые из которых высокоспецифичны для растения-симбионта.

Рис. 13-42. Поперечный разрез эктомикоризного корешка сосны. Гифы гриба лежат в основном в промежутках между клетками коры

Микоризы другого типа

Два особых типа микориз характерны для вересковых (Ericaceae) и нескольких родственных им групп, а также для орхидных (Orchidaceae). В первом случае гриб может составлять до 80% общей массы микоризы. Он образует вокруг корня мощное скопление гиф, причем тонкие боковые гифы проникают в клетки коры корня. Хотя для растения энергетически обременительно содержать столь мощную грибную биомассу, на этих взаимоотношениях, вероятно, основана способность вересковых поселяться на кислых почвах, бедных питательными веществами (именно представители этого семейства обычны в таких местообитаниях). Микоризу с вересковыми образуют и аскомицеты, и базидиомицеты. В некоторых случаях грибы образуют чехол вокруг тканей корня, проникая и внутрь самих тканей, в других — целиком находятся внутри.

Микориза вересковых, по-видимому, необходима для снабжения растения скорее азотом, чем фосфором, что особо важно на кислых почвах, где часто произрастают виды этого семейства. Не исключено, что она повышает устойчивость некоторых вересковых к воздействию тяжелых металлов, которые могут появляться в таких почвах либо естественным путем, либо в результате кислотных дождей.

Семена орхидных в природе прорастают только при наличии соответствующих грибов. Эти микоризные взаимоотношения совершенно уникальны, так как грибы внутри растений снабжают их углеродом, по крайней мере на стадии всходов. Эти ассоциации образуют в основном базидиомицеты (вероятно, более 100 видов).

Микоризы и эволюция сосудистых растений

Исследование остатков древнейших сосудистых растений (более подробно см. гл. 17 и 18) показало, что эндомикориза встречалась у них не реже, чем у современных. Это открытие позволило К. Пирозински и Д. Маллок предположить, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло быть решающим фактором, позволившим растениям заселить сушу. Учитывая слабое развитие почвы во времена этого заселения, можно допустить, что микоризные грибы (возможно, зигомицеты) были основой минерального питания растений, особенно поглощения фосфора. Аналогичные взаимоотношения можно продемонстрировать на примере современных растений-пионеров на крайне бедных почвах, например, на шлаковых отвалах. Виды с эндомикоризой имеют здесь гораздо больше шансов на выживание. Таким образом, не исключено, что первым завоевал сушу не один организм, а целый симбиотический комплекс, сходный с лишайником.