СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 15. МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ПРОТИСТЫ: КРАСНЫЕ, БУРЫЕ И ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Заключение

В данной главе описаны три полностью или частично многоклеточных отдела протистов — красные (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta) и зеленые (Chlorophyta) водоросли. Их представители в основном обитают в воде, причем бурые и красные водоросли занимают важное место в морских экосистемах, а зеленые часто обильны в пресных водоемах. Однако несколько родов зеленых водорослей обитает в морях, а бурых и красных водорослей — в пресной воде. Во всех этих местообитаниях представители рассмотренных отделов играют экологическую роль, сравнимую с ролью растений на суше.

Различные отделы водорослей, вероятно, возникли в результате симбиоза гетеротрофных, близких к простейшим эукариотических клеток и фотосинтезирующих бактерий. В частности, у красных водорослей хлоропласты возникли, по- видимому, от симбиотических цианобактерий, а у зеленых — от бактерий, напоминающих виды Prochloron. Золотистобурые хлоропласты бурых водорослей, содержащие много ксантофилла фукоксантина и близких к нему вспомогательных пигментов, отчасти похожи на недавно открытую бактерию Heliobacterium chlorum. Они также очень близки к хлоропластам хризофитов (последние во многих отношениях напоминают бурые водоросли) и динофлагеллят — стоящей особняком группы протистов.

Красные водоросли — крупная группа, особенно многочисленная в теплых морских водах. Ее представители почти всегда прикреплены к субстрату, а некоторые произрастают на больших глубинах (до 268 м). Содержат фикобилины, придающие им специфическую окраску, и хлорофилл а.

К бурым водорослям относятся самые крупные и сложно организованные морские протисты. У многих их групп вегетативное тело четко расчленено на ножку, листовидную пластинку и аппарат для прикрепления к субстрату. Некоторые имеют ткани, проводящие ассимиляты, по сложности строения, приближающиеся к аналогичным тканям сосудистых растений. Хлоропласты бурых водорослей содержат хлорофиллы a и c и большое количество фукоксантина, который и придает им оливково-зеленый или темно-бурый цвет. Спорофит обычно крупнее гаметофита.

Зеленые водоросли — самый крупный и разнообразный из трех отделов. Возможно, именно от этих протистов произошли растения. Их хлоропласты содержат хлорофиллы а и b и каротиноиды, а запасное питательное вещество — крахмал. По этим признакам они сходны с растениями. Предковые формы зеленых водорослей, вероятно, были жгутиковыми одноклеточными, покрытыми чешуйками. Отдел включает по крайней мере пять классов, три из которых рассмотрены подробно.

Charophyceae и Chlorophyceae обитают в основном в пресной воде, тогда как Ulvophyceae — в морской. Все три класса включают одноклеточные, малоклеточные, нитчатые и паренхиматозные роды, a Chlorophyceae также подвижные и неподвижные колониальные формы. Подвижные споры Charophyceae асимметричны и имеют боковые или субапикальные жгутики, отходящие под прямым углом к оси клетки, в то время как у двух других классов споры радиальносимметричные с апикальными жгутиками.

У Charophyceae и Ulvophyceae митотическое веретено на стадии телофазы сохраняется, а у Chlorophyceae исчезает и образуется фикопласт. Он представляет собой систему цитокинетических микротрубочек, проходящих параллельно плоскости деления клетки. У Charophyceae возникает фрагмопласт — система микротрубочек, ориентированная под прямым углом к плоскости клеточного деления, как у растений.

Половое размножение у Charophyceae и Chlorophyceae всегда включает образование покоящейся зигоспоры и зиготический мейоз, а у Ulvophyceae часто идет с чередованием поколений (мейоз — на стадии споры), причем покоящиеся зиготы встречаются редко.

А. Заросли гигантской ламинариевой водоросли Macrocystis pyrifera у побережья Калифорнии. Б. Ручной сбор урожая N и doria с погруженных в воду тросов в Японии. В. Специально оборудованное судно для сбора ламинариевых в прибрежных водах Калифорнии. Подвижные ножи на корме судна погружены на глубину трех метров; судно движется кормой вперед через заросли водорослей, и их срезанные части по ленточным транспортерам подаются в бункер на борту

Приложение 1. Экономическое использование морских водорослей

Люди в различных районах земного шара, особенно на Дальнем Востоке, употребляют в пищу красные и бурые водоросли. Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используются как овощи; иногда их разводят, но главным образом добывают из естественных популяций. Красная водоросль Porphyra («нори») служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Другие багрянки употребляются в пищу на островах Тихого океана и на побережье Северной Атлантики. Морские водоросли как источник углеводов обычно не имеют большой питательной ценности, так как у человека и большинства других животных нет ферментов, необходимых для расщепления многих веществ, входящих в состав клеточной стенки этих протестов, например, целлюлозы. Однако водоросли служат источником важных для человека солей, ряда витаминов и микроэлементов и поэтому представляют собой ценную добавку к рациону. Некоторые зеленые водоросли, в частности ульва («морской салат»), также идут в пищу как зелень.

Во многих северных умеренных областях бурые водоросли добывают из-за золы, богатой солями калия и натрия, и поэтому используемой для промышленных нужд. Из этих водорослей получают также иод. Часто их употребляют непосредственно как удобрение.

Альгинаты — группа веществ, получаемых из ламинариевых, в частности из видов Macrocystis — широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Вдоль всего западного побережья США заросли Macrocystisмогут давать урожай несколько раз в год, причем собирают его у самой поверхности воды. Сейчас предпринимаются попытки культивировать гигантские ламинариевые в промышленных масштабах.

Одно из наиболее распространенных направлений использования водорослей — приготовление агара из слизистого вещества, содержащегося в клеточных стенках некоторых родов багрянок. Агар применяют при изготовлении капсул для витаминов и лекарств, отпечатков с зубов, в косметике, а также как культуральную среду для бактерий и других микроорганизмов. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы тс не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а также используют как временную защитную оболочку для мяса и рыбы в тропических районах. Агар производят во многих странах, главным образом в Японии.

Другой водорослевый коллоид, каррагинан, предпочитают агару при стабилизации эмульсий красок, косметических средств и молочных продуктов. На Филиппинах в промышленных масштабах культивируется красная водоросль Eucheuma, являющаяся источником этого вещества.

Приложение 2. Симбиотические зеленые водоросли

Многие водоросли, включая и зеленые, вступают в симбиоз с другими организмами. Большинство симбиотических зеленых водорослей напоминают хлореллу (см. рис. 15-32). Их можно найти во многих пресноводных простейших, губках, гидрах и некоторых плоских червях. Многие из этих водорослей размножаются простым клеточным делением внутри клеток хозяина, с которыми они остаются в тесном контакте. Зеленая водоросль Tetraselmis convolutae из класса Pleurastrophyceae встречается в основном в субэпидермальных клетках морского плоского червя Convoluta rascoffensis. Здесь Tetraselmis не имеет клеточной стенки и определенной формы. Ее плазматическая мембрана, площадь которой сильно увеличена за счет пальчатых выростов, находится в более или менее прямом контакте с вакуолярной мембраной клетки хозяина. Если эту водоросль культивировать вне плоского червя, она образует клеточную стенку, четыре жгутика и глазок, отсутствующие при симбиозе.

Пример симбиоза хлоропластов зеленых водорослей рассматривается на с. 249.