БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

ВІДТВОРЕННЯ ТА РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН

Відтворенням називають здатність організмів давати подібне до себе потомство.

Розмноженням називають процес, за якого утворення потомства спричиняється до збільшення числа особин даного виду. Завдяки розмноженню забезпечується тривале існування виду в просторі і часі. Втрата здатності як до відтворення, так і до розмноження призводить до вимирання виду. Загалом потенційна здатність до розмноження у рослин дуже висока. Звичайно вони утворюють багато насіння і спор, з яких розвиваються нові покоління рослин, а отже, продовжується існування виду. Нових особин може бути більше, ніж батьківських, стільки ж або й менше. Чисельність дочірніх особин значною мірою залежить від зовнішніх умов.

При розмноженні рослин частинками тіла (наприклад, суниць вусами чи верби живцями) відбувається і розмноження, і відтворення. Дочірні особини за такого способу розмноження абсолютно подібні до батьківських. В результаті ж статевого процесу з'являються нові особини, які відрізняються від батьківських форм, а кількість їх, як правило, збільшується. Слід відзначити, що утворення потомства не завжди веде до збільшення чисельності виду, тобто до розмноження. Зокрема, якщо кількість дочірніх особин дорівнює кількості батьківських форм або ще менша за останню, то відбувається заміщення старих особин новими, а не розмноження. На заростку папороті, наприклад, після запліднення яйцеклітини утворюється один проросток (спорофіт), а сам гаметофіт (заросток) швидко гине. В цьому разі немає ані розмноження (збільшення кількості особин), ані відтворення (дочірні особини не схожі на батьківські), однак існування виду добре забезпечене.

Типи розмноження

Нові особини можуть виникати від батьківських форм нестатевим шляхом (без участі гамет і статевого процесу) і статевим (в результаті статевого процесу). Відповідно до цього розрізняють нестатеве і статеве розмноження. При нестатевому розмноженні в широкому розумінні батьківська форма розділяється на частини поділом одноклітинних організмів (наприклад, водоростей) або вегетативного тіла чи окремих органів (стебел, коренів, листків) на живці або утворенням вегетативних зачатків (бруньок, бульб, цибулин). Така форма нестатевого розмноження називається вегетативним розмноженням. Нестатевим також є спорове розмноження — за допомогою спеціалізованих клітин — спор. Це найдавніший спосіб розмноження одноклітинних організмів (водоростей), однак воно має місце і в багатоклітинних. У вищих рослин при утворенні спор зменшується кількість хромосом, тому дочірні і батьківські особин не тотожні і хоч частково, але різняться між собою.

В онтогенезі рослин розмноження може бути одноразовим або багаторазовим, відповідно до цього й організми називають моноциклічними або поліциклічними.

Один і той же організм може розмножуватись і нестатевим, і статевим шляхом. Статевим називають такий тип розмноження, за якого нові особини утворюються н результаті статевого процесу, тобто внаслідок злиття (копуляції) двох статевих клітин (гамет) і формування зиготи. Ядро зиготи має подвійний набір хромосом від двох генетичне різних батьків. Це спричиняється до підвищення генетичної мінливості потемків і створює, сприятливі умови для природного добору.

Вегетативне розмноження. В основі вегетативного розмноження, тобто утворення нових особин з частин батьківської форми, лежить регенерація, за якої відділена від батьківського організму життєздатна частина вегетативного тіла утворює всі органи і живе як самостійний організм. Вегетативне розмноження відбувається в рослин різних рівнів організації від водоростей до покритонасінних, а в деяких з них (наприклад, в елодеї) є єдиним способом розмноження або чергується з іншими способами. Потомство, яке утворюється з однієї батьківської особини вегетативним шляхом, називається клоном. Таке розмноження має важливе значення в селекції рослин, оскільки при цьому зберігаються без відхилень сортові ознаки рослин (відбувається відтворення). Проте інколи при значній тривалості може знизитися стійкість рослин, або можуть постаріти ферментативні системи, може скоротитися загальний вік рослин.

Розрізняють природне та штучне вегетативне розмноження, але між ними важко провести межу.

Природне вегетативне розмноження відбувається без втручання людини. Це поділ клітини або талому (слані) в нижчих рослин і печіночників, поділ частин тіла у інших вищих рослин, зокрема розмноження кореневищами (більшість багаторічних трав), цибулинами (цибуля, тюльпан, проліска тощо), бульбами (ряст, цикламен, топінамбур), кореневими паростками (багато які багаторічники, наприклад хрін, осот, жовтий осот тощо: кущі і дерева (бузок, терен, малина, осика тощо), відсадками (липа, аґрус, ялиця тощо), надземними повзучими пагонами (столонами) (суниці, перстач гусячий, костяниця, розхідник тощо).

В природі рослини часто розмножуються виводковими бруньками. В нижчих рослин і мохоподібних їх краще називати виводковими тільцями (маршанція, тетрафіс, брій тощо). Виводкові бруньки у вищих рослин утворюються по краях листків (каланхое), на жилках листків (аспленій) та в пазухах листків (зубниця бульбиста, лілія цибулинконоспа, пшінка весняна), у суцвіттях (часник, гірчак) (рис. 90). Часто виводкові бруньки перетворюються зразу ж на пагони, які після опадання відразу вкорінюються. Це явище властиве рослинам полярних областей, степів, високогір'я (деякі очитки, костриці, тонконіг бульбистий тощо). Однак, не варто називати ці рослини живородними. Справжнє живородіння характерне для мангрових рослин, у яких насіння проростає ще на материнській особині, і в мул зони припливу падає вже готовий проросток (ризофора). Різновидом виводкових є зимуючі бруньки водних рослин гібернакули. Такі бруньки формуються восени в стрілолиста, жабурника, тілоріза, пухирника тощо. Весною вони розвиваються в нові особини.

Деякі рослини надзвичайно інтенсивно розмножуються вегетативним шляхом. Так, ряски товстим шаром вкривають всю поверхню водойм зі стоячою водою, а хвощ польовий та пирій повзучий буйно розростаються на полях.

Штучне вегетативне розмноження. Штучно людина розмножує рослини бульбами, цибулинам, кореневищами, поділом дернинних рослин і куща, кореневими паростками, повзучими стеблами, відсадками.

Дуже часто для вегетативного розмноження використовують живці — штучно відокремлені від материнське рослини пагони, які потім вкорінюють. Живці можуть бути стеблові, кореневі, листкові. Зимові стеблові живці (без листків) завдовжки 20-30 см надрізають у період зимового спокою, зберігають у вологому піску і весною висаджують у субстрат. У літніх стеблових живців (завдовжки 2-4 см) укорочують наполовину листки створивши вологу камеру в парнику або теплиці, вкорінюють їх у нахиленому стані. На таких живцях вниз утворюється калюс, на ньому завдяки дії індолилоцтової кислоти з'являються додаткові корені. Живцями розмножують тополі і верби, смородину, троянди, фікуси та багато інших. Листковими живцями розмножується бегонія, колеус, узамбарська фіалка (сенполія фіалкоцвіта), глоксинія тощо. Кореневі живці завдовжки 10-20 см заготовляють восени, зберігають у піску, а навесні висаджують у субстрат. Так, розмножують сливу, вишню, малину, цикорій тощо.

Щеплення, або трансплантація є типовим штучним вегетативним розмноженням. Воно зовсім не зустрічається в природі і полягає в пересаджуванні частин однієї рослини на іншу з наступним зростанням їх. Найбільш ефективним є щеплення при розмноженні потрібного сорту з максимальним збереженням усіх його якостей. Найчастіше щеплення застосовують, коли треба розмножити сорти плодових, кісточкових, винограду тощо. Для цього використовують стебло і кореневу систему дички, яку називають підщепою. До не прищеплюють живець сортової рослини (прищепу), яку хочуть розмножити. Є різні способи щеплення, зближення, або аблактування (щільно притискають обидва пагони сусідніх рослин з однаковими смужками зрізів); копулювання (складають щільно навскіс зрізані живець прищепи і пагін підщепи які повинні бути однакового діаметра); під кору (при меншому діаметрі прищепи її вставляють під добре відстаючу кору підщепи); в розщіп; окулірування, або щеплення вічком (в Т-подібний розріз на підщепі поміщають бруньку зі щитком — шматком кори, деревини і частиною черешка листка). Щеплення роблять наприкінці літа і весною.

Клональне мікророзмноження рослин. Одним з найефективніших і економічно вигідних способів вегетативного розмноження є клональне, мікророзмноження рослин у культурі іп vitro. Методом культури тканин і клітин (з однієї або з групи клітин) у стерильних умовах вирощують цілі рослини господарських цінних культур і безвірусних форм цукрового буряка, картоплі, винограду, декоративних та лікарських рослин тощо. Цей метод досить трудомісткий і вимагає дотримання суворої стерильності технологічного процесу, але він дозволяє швидко одержати масовий і до того ж безвірусний високосортовий однорідний посадковий матеріал, скоротити строки одержання товарної продукції і забезпечує високі врожаї культивованих рослин. Особливо перспективний цей метод для біотехнології та селекції рослин, збереження біорозмаїття.

Спорове розмноження рослин. Розмноження спорами характерне і для нижчих рослин (водоростей), і для грибів, і для вищих спорових рослин (мохоподібних, плауноподібних, хвощів, псилотоподібних, папоротеподібних), на відміну від голонасінних і покритонасінних, котрі розмножуються насінням і тому називаються насінними рослинами. Формування спор на рослині називають спороношенням.

Спори — це спеціалізовані клітини, які забезпечують і розмноження, і розселення рослин. Вони гаплоїдні, виникають шляхом мітозу в деяких грибів і водоростей (це мітоспори) або шляхом мейозу у вищих рослин (це мейоспори). В багатьох рослин всі спори однакового розміру і мають однакові фізіологічні властивості. Такі спори називають ізоспорами, а рослини — рівноспоровими. У різноспорових рослин утворюються спори різного розміру: дрібніші — мікроспори (при проростанні вони дають чоловічі особини) та більші — мегаспори (при проростанні вони дають жіночі особини).

Утворюються спори в спеціальних органах нестатевого розмноження — спорангіях. В нижчих рослин спорангії одноклітинні, у вищих — багатоклітинні з археспоріальною тканиною всередині. З клітин археспорію формується спорогенна тканина, а з неї — спори. В нижчих рослин спори мають джгутики. Це рухомі зооспори. У вищих рослин спори нерухомі, розносяться вітром, мають двошарову оболонку, її зовнішній шар (екзина) товстий, а внутрішній (інтина) тонкий безбарвний.

Статеве розмноження. Статевим називають розмноження, за якого нові особини утворюються внаслідок статевого процесу, тобто злиття двох гамет — статевих клітин. У типовому випадку зливаються дві гамети протилежної статі: чоловіча гамета — рухомий сперматозоїд або нерухомий спермій та жіноча гамета — яйцеклітина. Злиття таких гамет називають заплідненням, або сингамією. В результаті утворюється — зигота, яка має диплоїдний набір хромосом, внаслідок рекомбінації яких потомство стає різноріднішим, ніж батьківські форми.

Варто розрізняти два поняття: статевий процес і статеве розмноження. Внаслідок статевого процесу від двох батьків народжується лише одна особина, а внаслідок статевого розмноженнякількість особин збільшується за рахунок злиття великої кількості гамет, які продукуються батьківськими організмами.

Статеве розмноження характерне для всіх еукаріотичних організмів, які мають гяметангії — органи для формування гамет. Статевий процес за найпростішим типом — хологамією відбувається в деяких одноклітинних водоростей. У дуналіели зливаються цілі одноклітинні організми, які не відрізняються за зовнішнім виглядом і в яких відсутні гаметангії. В решти нижчих рослин є одноклітинні гаметангії, а у вищих рослин — багатоклітинні. Чоловічі гаметангії у всіх рослин називаються антеридіями. Жіночі гаметангії в нижчих рослин називають оогоніями, у вищих — архегоніями. Гамети завжди голі, без твердої оболонки, часто мають джгутики.

Якщо зливаються гамети однакового розміру та форми, які відрізняються лише фізіологічно, то такий процес називають ізогамією. Вона притаманна деяким нижчим рослинам (зокрема, багатьом водоростям) і грибам. Гамети при цьому рухомі. Якщо ж зливаються гамети, які різняться розмірами (евдорина, ектокарпус), формою та поведінкою, то такий статевий процес називають гетерогамією — проміжна форма між ізогамією та оогамією. Оогамія — вища форма статевого процесу. Вона характерна для всіх вищих рослин і більшості нижчих. Жіноча гамета — яйцеклітина, нерухома, без джгутиків, з чималим запасом поживних речовин. Цей процес краще пристосований до наземних умов, оскільки зигота, що утворилася в результаті злиття двох гамет, захищена. Вищі форми рослин при заплідненні не потребують зовнішньої води. Все це свідчить про значну еволюційну просунутість вищих рослин, зокрема насінних.