БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

МОРФОЛОГІЯ ПАГОНА ПАГІН ТА ЙОГО ЧАСТИНИ

Визначення, функції, будова. Пагін (лат. blastos) - осьовий орган вищих рослин, який складається з осі - стебла та листків і бруньок, які від нього відходять, що здатний до верхівкового росту. У філогенезі пагони виникли як пристосування до наземного способу життя в результаті перетворення системи безлистих циліндричних органів - теломів - у риніофітів. В онтогенезі пагін розвивається із бруньки зародка або з пазушної чи додаткової (адвентивної) бруньки.

Пагін забезпечує повітряне живлення, вегетативне розмноження і здатний до метаморфозів.

Складовими елементами пагона є стебло з вузлами і меживузлями, бруньки і листки. Брунька - це зачатковий пагін. Стебло і листки - структурні елементи (органи другого порядку) пагона, які формуються із загального масиву меристеми (конуса наростання пагона) і мають єдину провідну систему. Стебло забезпечує розміщення листків, квіток і плодів у просторі, що сприяє найкращому виконанню їх функцій. По стеблі здійснюється транспорт речовин висхідного і низхідного потоків, тобто виконує функції посередника між коренями і листками. Листок - плоский бічниий орган, який відходить від стебла, має обмежений ріст і виконує функції фотосинтезу, газообміну і транспірації. Бруньки забезпечують тривале наростання пагона і його галуження, тобто утворення системи пагонів. Пагін відрізняється від кореня наявністю листків.

Характерними ознаками пагона є:

✵ необмежене наростання і закладання нових органів завдяки діяльності меристем;

✵ метамерія, або поздовжня симетрія - розчленування органа на подібні частини - метамери - вузол, листок, пазушної бруньки і нижче розміщеного меживузля;

✵ радіальна симетрія (можна провести кілька площин, спрямованих по радіусу).

Частина стебла, де розвивається листок чи кілька листків, називається вузлом. Зустрічаються відкриті (неповні) і закриті (повні) вузли. Відкритим, або неповним вузлом називають вузол, в якому основа листка захоплює лише частину обводу стебла. Наприклад, такі вузли властиві клену, дубу, тополі тощо. Закритим, або повним вузлом називають вузол, в якому основа листка цілком охоплює стебло. Наприклад, у гвоздичних, зонтичних, тонконогових тощо.

У вузлах можуть формуватися бічні корені. Кожен вузол стебла має потенційну здатність до утворення бічного пагона з бруньки і бічних коренів. Ділянка стебла між двома суміжними вузлами - меживузлям. Зовнішній кут між листком і стеблом - пазухою листка. У пазухах розвиваються пазушні бруньки. Після опадання листка на стеблі залишається листковий рубець зі слідами провідних пучків. У разі редукції листків розвиваються безлисті пагони.

Класифікація пагонів. За походженням виділяють такі структурно-морфологічні типи пагонів: головний та бічний.

Головний пагін або пагін першого порядку - пагін, який формується з апікальної меристеми стеблової осі зародка. Головний пагін є першим за походженням. Він складається з гіпокотиля, сім’ядоль, які відходять від сім’ядольного вузла і бруньки. Брунька формує складові частини головного вегетативного пагона - епікотиль, стебло з листками та бруньками. Гіпокотиль, або підсім’ядольне коліно - ділянка стебла проростків рослин між кореневою шийкою і сім’ядолями. Пагони, що закладаються на гіпокотильній ділянці стебла називають гіпокотильними пагонами (наприклад, пнева поросль у тополі, граба тощо). Епікотиль, або надсімядольне коліно - частина стебла у проростків рослин між сім’ядолями й першими листками, тобто перше меживузля. Пагони, що закладаються на епікотильній ділянці стебла називають епікотильними пагонами (наприклад, частина низових пагонів і столони у багна звичайного).

Бічний пагін - пагін, який розвивається з бічної бруньки і обумовлює галуження, збільшення розмірів та площі вегетативного тіла рослини.

За наявністю репродуктивних органів зустрічаються такі типи пагонів: вегетативний, репродуктивний і вегетативно-репродуктивний.

Вегетативний, або неплідний пагін - пагін, який несе листки та бруньки. Він складається з осі стебла, яка має радіальну симетрію, на якому розташовані вузли та меживузля, листків, що розміщуються на його осі та бруньок. Фотосинтез, як основу функцію пагона, виконують листки. Стебло є частиною пагона, яка несе на собі інші органи і виконує провідну, механічну та іноді запасаючу функції. Вегетативні пагони в основному виконують функцію повітряного живлення, а також здатні до різних метаморфозів. Вегетативні пагони та їх метаморфози підтримують індивідуальне життя рослини, забезпечують вегетативне розмноження, захист тощо.

Вегетативні пагони діляться на надземні та підземні. Серед надземних вегетативних пагонів виділяють однорічні трав’янисті асимілюючі пагони, які розвиваються протягом одного вегетаційного періоду та багаторічні здерев’янілі пагони, або гілки. До надземних видозмін вегетативних пагонів відносять колючки, вусики, вуса, філокладії, кладонії.

До підземних вегетативних пагонів належать столони, кореневища, цибулини, бульби, тощо. Вони забезпечують накопичення поживних речовин і вегетативне розмноження рослин.

Генеративний, або спороносний пагін - пагін, на якому формуються репродуктивні органи, що забезпечують розмноження. На таких пагонах утворюються спороносні колоски або стробіли зі спорами. Звідси у походить їх назва. Спороносні пагони притаманні вищим споровим рослинам таким, як хвощеподібні, папоротеподібні і плауноподібні, голонасінні.

Репродуктивний, або квітконосний (плодоносний) пагін - пагін рослини, на якому утворюються квітки або суцвіття із яких потім дозрівають плоди чи супліддя з насінням. Такі пагони утворюють покритонасінні рослини.

У деяких рослин зустрічається змішаний тип пагонів, або вегетативно-репродуктивний.

За довжиною міжвузлів пагони класифікують на: видовжений, вкорочений, нормальний, розетковий, напіврозетковий та безрозетковий.

У типового пагона міжвузля розтягуються під час його розвитку. Отже, пагін з міжвузлями, довжина яких перевищує ширину стебла у тій же ділянці стебла називають видовженим. Видовжені пагони ще називають доліхообластами, або ауксибластами. Міжвузля таких пагонів надмірно видовжені, безлисткові та безквітковіф. Характерні для ліан, айланта. Видовжені міжвузля можуть утворювати вовчки або водяні пагони. Вони розвиваються із додаткових бруньок у кроні плодових дерев, після зрізування верхівки дерев, бічних гілок тощо. У рослин деревних порід такі пагони називають ростовими.

Якщо міжвузля не розвинені, а вузли лежать щільно один до одного, то такий пагін називають вкороченим, або брахібластом. Стеблова частина брахібласта практично складається із вузлів, які несуть тісно зближені листки. Щорічний їх приріст складає лише декілька міліметрів. Розвиток вкорочених пагонів збільшує облиствленість крон і кількість квіток та суцвіть. Слід відмітити, що такі пагони добре виражені у осики, берези, тополі, груші, яблуні. А у таких рослин, як сосна, барбарис, модрина, листки розвиваються тільки на вкорочених пагонах. У груші та яблуні квітки та плоди переважно утворюються також на таких пагонах, їх називають плодушками.

Нормальним пагоном називають пагін з нормальними, або середніми за довжиною міжвузлями. Такі пагони властиві багатьом дикорослим та сільськогосподарським рослинам (наприклад, слива, липа, ліщина, горох тощо).

У трав’янистих рослин вкорочені пагони - прикореневі розетки, рідше верхівкові. Тому у них розрізняють такі типи пагонів: безрозеткові, розеткові та напіврозеткові.

Безрозетковим пагоном називають пагін, у якого всі міжвузля подовжені, а листки серединні і верхівкові (наприклад, соняшник, жоржини, флокси тощо).

Розетковий пагін - пагін, у якого базальна частина міжвузля вкорочена (розетка), а вище формується одне видовжене міжвузля - стрілка, яка несе квітку або суцвіття (наприклад, нарцис, тюльпан, гіацинт, кульбаба тощо).

Напіврозетковий пагін - пагін, у якого у базальній частині розетка, а вище формуються декілька метамерів з видовженими міжвузлями і серединними та верхівковими листками (наприклад, дельфініум, люпин тощо).

За напрямком росту та положенням у просторі виділяють такі типи пагонів: ортотропний (вертикальний), плагіотропний (горизонтальний) та гетеротропний (змішаний).

Ортотропний пагін - пагін, який розташований вертикально до поверхні субстрату. Наприклад, пагони дуба звичайного, сосни звичайної. Серед ортотропних пагонів переважають прямостоячі. Наприклад, пагони соняшника, фікуса, жита тощо.

У рослин, які не здатні утримувати вертикальний напрямок у просторі (ліан), пагони виткі - обплетені навколо опори (наприклад, хміль, березка польова, квасоля тощо) або лазячі, чіпкі з різними пристосуваннями до утримання у просторі. Наприклад, вусики - у винограду та гарбуза, гачки - у підмаренника, додаткові корені-причіпки - у плюща, присоски - у дикого винограду тощо.

Плагіотропний пагін - пагін, який розташований більш-менш горизонтально до поверхні субстрату. Наприклад, повзучі пагони суниці, лежачі - кавуна, дині, огірка тощо.

Плагіотропні пагони можуть бути сланкими, або лежачими - пагони, які не вкорінюються (наприклад, спориш, остудник, мокрець, традесканція) та повзучими - вкорінюються (наприклад, барвінок, суниця, полуниця, портулак тощо). Повзучі пагони, у яких міжвузля порівняно невеликі називають батогами, а якщо видовжені - столонами, або вусами.

Гетеротропний, або анізотропний пагін - пагін, який має змішаний напрямок росту, тобто найчастіше росте як плагіотропний підземний, а потім як ортотропний надземний. Наприклад, пагони чебрецю, вересу тощо.

До анізотропних пагонів належать підведені, піднесені, або висхідні. Іноді зустрічаються плакучі форми, які формуються внаслідок росту гілок вниз (наприклад, береза, горобина, верба).

За розташуванням відносно поверхні ґрунту пагони бувають надземні та підземні.

За тривалістю розвитку виділяють такі типи пагонів: однорічні та багаторічні.

Однорічним називають пагін, розвиток якого завершується за один рік. Наприклад, пагони трав’янистих рослин або річний приріст дерев’янистих рослин.

Багаторічним називають пагін, який формується декілька років у складі скелетних осей дерев’янистих рослин.

За ритмом розвитку виділяють такі типи пагонів: скелетний, пагін заміщення, пагін відновлення, пагін збагачення.

Скелетним пагоном називають дерев'яніючий, багаторічний пагін, що вкритий вторинними покривними тканинами та характеризується інтенсивним ростом і великими розмірами. Наприклад, стовбур дерева чи чагарника.

Пагін заміщення - дочірний пагін, який переростає материнський і разом із останнім входить до складу скелетного пагона. Такий пагін формується у дерев при симподіальному галуженні. У трав’янистих рослин, такий пагін є однорічним і його називають пагоном відновлення.

Пагін відновлення - пагін трав’янистих, багаторічних рослин, який формується з бруньки відновлення після періоду спокою.

Пагін збагачення - однорічний бічний пагін, який розростається і не перебуває у стані спокою, за рахунок галуження збільшує загальну поверхню рослини.

За спеціалізацією апексу виділяють такі типи пагонів: монокарпічний і полікарпічний.

Монокарпічний пагін - пагін, який має малий життєвий цикл, за який він формує квітку або суцвіття, проте після плодоношення він цілком відмирає (у однорічників) або частково (у багаторічників). У багаторічних рослин ріст відновлюється за рахунок бруньок відновлення. Виділяють такі види монокарпічних пагонів - моноциклічний (плодоносить у перший рік); дициклічний (формується за два роки, у перший рік є вегетативним, а на другий - репродуктивним, або змішаним); поліциклічний (формується більше двох років).

Полікарпічний пагін - багаторічний пагін, верхівковий ріст якого не припиняється утворенням репродуктивних органів, що займають тільки бічне положення. Такі пагони плодоносять багато разів.

Розвиток та ріст пагона. Зачатковим станом пагона є брунька. Основна частина бруньки - конус наростання. Він займає верхівкове положення у рослини, складається із первинної меристеми і формує всі первинні постійні тканини рослини і всі її органи. У бруньці конус наростання оточений зачатковими листками у різній стадії розвитку і видозміненими листками - бруньковими лусочками, які виконують захисну роль.

Клітини конуса наростання інтенсивно діляться, їх кількість зростає і стебло видовжується. Паралельно з’являються первинні і вторинні зачаткові меристематичні горбочки, які перетворюються у нові зачаткові листочки та пазушні бруньки.

Листки у конусі наростання закладаються як бічні вирости у вигляді валиків. Зачатки листків називають примордіями. У різних рослин кількість листків на пагоні, їх розміщення і швидкість формування різна і є постійною ознакою даного виду.

Час, який необхідний для розвитку кожного наступного листка, називається пластохроном і для кожного виду рослин є постійним. Наприклад, інтервал між закладанням двох останніх листків у ялини становить 4,3 години, а у клена - 12,5 діб.

У бруньці листки закладаються щільно одна до одної, так як її стеблова частина вкорочена. При розпусканні бруньки міжвузля стебла розтягується і листки розсовуються.

Вкорочені вузли досягають нормальної величини, а листки - належної форми та розмірів. Інтенсивніше і постійно наростають клітини верхівкової бруньки, а ніж конуси наростання бічних бруньок і пагонів. Тому головне стебло виділяється своєю потужністю і швидкістю росту серед великого масиву гілок.

Наростання та типи галуження пагонів

Верхівковий ріст пагона здійснюється за рахунок апікальної бруньки. Він забезпечує ріст пагона в довжину з формуванням нових метамерів. Деяким рослинам (наприклад, кукурудза, жито тощо) характерний інтеркалярний, або вставний ріст, який забезпечує інтеркалярна меристема, що знаходиться при основі міжвузлів.

Верхівковий ріст може бути моноподіальним і симподіальним.

Галуження пагона - утворення на материнській осі осей підлеглих порядків. Це важливий біологічний процес, завдяки якому збільшується зовнішня поверхня, а отже, і продуктивність рослини. Галуження пагона здійснюється за рахунок одночасного розгортання багатьох бічних бруньок. Під час верхівкового галуження брунька може дати початок одночасно як двом, так і багатьом осям. Це явище називається політомія. Розвиток та закладання бічних бруньок може здійснюватися від основи до верхівки - акропетально, і від верхівки до основи - базипетально.

Розрізняють галуження верхівкове та бічне.

Верхівкове галуження - галуження, при якому точка росту материнського пагона ділиться на два рівних або нерівних елементи, що займають термінальне положення. При такому галуженні в момент закладання бічних осей ріст материнської осі припиняється.

Дихотомічне, або вилчасте галуження - це тип верхівкового галуження, при якому апекс головної осі роздвоюється, при цьому дає початок двом осям підлеглого порядку, кожна з яких в свою чергу дає початок двом наступним осям і т.д. Це архаїчний, примітивний тип, який характерний для давніх груп і в наш час трапляється у водоростей, мохів, плаунів, багатьох папоротей та деяких голонасінних рослин. Вилчасте галуження в свою чергу буває: рівновилчастим (ізотомічна дихотомія) - пагони, що формуються, мають однакові розміри (наприклад, плаун баранець) та нерівновилчастим (анізотомічна дихотомія )- один пагін розвивається сильніше за другий (наприклад, селягінела).

Бічне галуження - галуження, при якому осі підлеглих порядків формуються із бічних бруньок, які виникають нижче апекса материнської осі. Розрізняють два типи бічного галуження: моноподіальне та симподіальне.

Моноподіальне галуження - тип бічного галуження, при якому верхівкова брунька забезпечує постійне, поступове наростання головної осі, а бічні осі формуються нижче точки росту, вони розвинені слабше і не перевищують головну вісь. Отже, при такому типі галуження головна вісь - моноподій має необмежений верхівковий ріст. Від моноподія відходять осі підлеглих порядків. Моноподіальне галуження характерні для папоротей, всім голонасінним і багатьом квітковим рослинам, наприклад, дубові, черемсі, конвалії, деяких видів роду тополя тощо.

Моноподіальне галуження немає недоліків, властивих дихотомічному: воно забезпечує надійну опору для рослини і є

інтенсивнішим. Інтенсивність пояснюється тим, що точка росту представлена не однією ініціальною клітиною, а багатоклітинною верхівковою меристемою. Бокові пагони утворюються не по 1-2 за вегетаційний період, а у великій кількості.

У деревних рослин такий спосіб галуження сприяю утворенню полісиметричних крон з прямими рівномірно потовщеними стовбурами, які високо цінуються у будівництві, кораблебудуванні тощо.

Симподіальне галуження - тип бічного галуження, при якому верхівкова брунька головної осі відмирає або відстає у рості, а з бічної бруньки, яка розміщена під нею або нижче неї, розвивається пагін. Головний пагін - симподій розвивається у результаті діяльності різних меристем. В його основу входить дихотомічне та моноподіальне галуження. Симподіальне галуження характерне для квіткових рослин, особливо серед трав’янистих форм. Наприклад, береза, липа, ліщина, купина, злаки, осоки, помідор тощо.

У порівнянні з моноподіальним симподіальне галуження є більш інтенсивним, утворює більш густу крону. Це пояснюється тим, що відмирання верхівкової бруньки стимулює розвиток багаточисельних бічних бруньок. В результаті цього утворюється багато квіток, плодів і насіння, що відіграє позитивну роль в еволюції квіткових, сприяючи збільшенню чисельності потомства. Проте слід відмітити, що цей тип галуження не сприяє інтенсивному рості рослини у довжину.

Виділяють три різновиди симподіального галуження: акросимподіальне, мезосимподіальне, базисимподіальне.

Акросимподіальне галуження - галуження, при якому вісь пагона наступного порядку формується виключно з верхівкової бруньки попередньої осі.

Мезосимподіальним називають галуження, при якому ріст і галуження пагона продовжується із бруньок, що розміщені на середній частині осі (наприклад, у жимолості, таволги).

Базисимподіальне галуження - галуження, коли до складу симподію входить лише основа осі пагона кожного порядку (наприклад, кореневище купини).

Особливим типом симподіального галуження є несправжньодихотомічне галуження.

Несправжньодихотомічним галуженням називають галуження, при якому точка росту головної осі витрачається на формування квітки або відмирає, а галуження стебла здійснюється за допомогою розміщених нижче бічних супротивних бруньок. В результаті осі нижчих порядків послідовно зупиняють свій ріст, заміщуючись осями більш високих порядків, які розміщені супротивно. Такий тип галуження спостерігається у представників родини гвоздичних, омели, бузку, зірочника, каштана.

Кущіння - особливий тип галуження, який зустрічається у трав’янистих та дерев’янистих рослин. При кущінні бічні пагони (пагони кущіння) розвиваються лише з приземних або підземних бруньок материнського пагона. Міжвузля у основи пагона вкорочені, відповідно, переважна більшість бічних бруньок розміщенні близько одна від одної. Ділянка вкорочених міжвузлів, де відбувається утворення пагонів кущіння, називають зоною кущіння, або вузлом кущіння. Досить добре розвинена зона кущіння у злаків. На пагонах кущіння розвиваються додаткові корені. Головний корінь у злаків рано відмирає, а сукупність додаткових коренів утворює мичкувату кореневу систему.

Кожен пагін у кущі при кущінні закінчується квіткою або суцвіттям.

Внутрішньопіхвовим називають пагін, який розвивається всередині піхви покривного листка. Позапіхвовим називають пагін, який прориває піхву і росте в бік від материнського стебла.

В залежності від довжини плагіотропних пагонів та форми вузла кущіння злаки поділяють на: щільнокущові, нещільнокущові та кореневищні.

Рис. 2. Типи стебел і пагонів по розташуванню в просторі: 1 — прямостояче, 2 — нахилене, 3 — зігнуте, 4 — дуговидне, 5 — поникаюче, 6 — лежаче, 7 — повзуче, 8 — висхідне, 9 — колінчасте висхідне, 10 — зламане, 11 — звивисте, 12 — витке (за годинниковою стрілкою), 13 — витке (проти годинникової стрілки), 14 — чіпке, 15 — лазяче, 16 — вповзаюче, 17 — вплітається, 18 — звисаюче, 19 — плаваюче, 20 — спливаюче, 21 — занурене.