МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012
ГЛАВА 9. ФОРМИРОВАНИЕ, СТРОЕНИЕ, ТИПЫ СЕМЯН И ПЛОДОВ
9.1. Развитие, строение, типы семян
Семя — это зачаток нового организма, образование, при помощи которого происходит распространение и размножение семенных растений, а также переживание ими неблагоприятных условий. Семя развивается из семяпочки (семязачатка), поэтому многие элементы семяпочки, разрастаясь и претерпевая различные изменения, становятся составными частями семени.
Обычно семя состоит из зародыша, питательных веществ, которые накапливаются в специальных трофических тканях (эндосперме, перисперме) или в самом зародыше и семенной кожуре (склеродерма, теста).
Самой важной частью семени является зародыш. Он возникает или в результате амфимиксиса, или в процессе апомиксиса. В своем развитии (эмбриогенезе) зародыш проходит ряд стадий. Развитие его начинается, как было указано ранее, с митотического деления зиготы. При первом делении ядра зиготы в конце телофазы закладывается горизонтальная перегородка, в результате чего образуются две клетки — базальная и апикальная (терминальная) (см. рис. 200, Г). Чаще всего из базальной клетки в результате ряда митотических делений образуется подвесок (суспензор), а из терминальной — собственно зародыш. Однако это не единственный тип эмбриогенеза. У некоторых растений производные терминальной клетки входят в состав зародыша, у других же они участвуют в образовании подвеска. Одним концом (базальным) подвесок соприкасается в области микропиле с тканями нуцеллуса, а на терминальном конце его находится предзародыш (часто говорят «зародыш»), шаровидное образование, состоящее из меристематических клеток.
Подвесок выполняет трофическую функцию, его клетки часто образуют гаустории, внедряются в ткань нуцеллуса и извлекают из его тканей питательные вещества, которые необходимы для нормального развития формирующегося зародыша. Кроме того, подвесок постепенно продвигает развивающийся зародыш в центр зародышевого мешка, где находится большая часть ядер эндосперма, что способствует эффективному питанию формирующегося зародыша (см. рис. 202).
На ранних стадиях развития зародыши двудольных и однодольных растений имеют явное сходство. Они начинают развиваться как симметричные образования, однако в ходе дифференцировки зародыши двудольных растений становятся моносимметричными (через зародыш можно провести одну плоскость симметрии) образованиями, а зародыши однодольных — асимметричными (зародыш нельзя разделить на зеркально подобные половинки). Это обусловлено расположением конуса нарастания стебля, который у двудольных занимает терминальное (верхушечное) положение, а у однодольных — латеральное (боковое).
По мере увеличения шаровидного предзародыша начинается его дифференцировка. Первыми на шаровидном теле предзародыша двудольных растений как латеральные образования закладываются семядоли в виде бугорков меристематической ткани. Между ними обособляется конус нарастания стебля (апекс побега). После образования апекса побега зародышевые листья закладываются как боковые выросты на конусе нарастания стебля и формируется зародышевая почечка. Таким образом, семядоли (семядольные листья) и зародышевые листья имеют различное происхождение. У однодольных в процессе развития зародыша образуется только одна семядоля.
Вслед за дифференцировкой конуса нарастания стебля на противоположном конце предзародыша, примыкающем к подвеску, обособляется конус нарастания корня (апекс корня). Благодаря делению его клеток и апикальному росту образуется зародышевый корешок. Между зародышевым корешком и зародышевой почечкой дифференцируется зародышевый стебель. Таким образом, в семени закладываются зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок, зародышевый стебелек и зародышевая почечка (рис. 203).
Рис. 203. Семя и зародыш семени фасоли (Phaseolus vulgaris): А—внешний общий вид семени; Б—зародыш семени: 1—семенной бугорок (место расположения зародышевого корешка); 2—семявход (бывшее микропиле); 3—семенной рубчик; 4—семенной шов; 5—зародышевая почечка; 6—зародышевый стебелек; 7—зародышевый корешок; 8—семядоли; 9—семенная кожура
Нормальная дифференцировка зародыша происходит только в том случае, если на ранних стадиях развития семени формируется и нормально развивается эндосперм. Если развитие эндосперма на ранних стадиях проходит аномально или он рано дегенерирует, питание зародыша нарушается, и дифференцировка его на зародышевые органы не происходит. Такое явление наблюдается у орхидных, в зрелых семенах которых образуется недифференцированная масса зародышевых клеток — протокорм. Если эндосперм дегенерирует на поздних стадиях развития, после дифференцировки зародыша (сем. Бобовые — Fabaceaé), то аномалий в развитии семени не наблюдается.
Зародыши отличаются по форме и могут занимать в семени различное положение. Наиболее часто встречается прямой зародыш, у него конусы нарастания стебля и корня расположены на одной оси (табак — Nicotianа). Зародыш может быть согнутым (гвоздика — Dianthus), спирально закрученным (повилика — Cuscutа), кольцевидным (куколь — Agrostemma), подковообразным (пастушья сумка — Capsellа) (рис. 204).
Рис. 204. Типы семян по форме, расположению зародыша и типам запасной ткани: А—клещевина обыкновенная (Ricinus communis) — семя с эндоспермом и прямым центрально - расположенным зародышем; Б—черный перец (Piper nigrum) — семя с эндоспермом и периспермом и прямым зародышем; В—куколь обыкновенный (Agrastemma githago) — семя с периспермом и изогнутым периферическим зароды шем; Г—шпинат обыкновенный (Spinacia oleracea) — семя с периспермом и кольцевым периферическим зародышем; Д—мак снотворный (Papaver somniferum) — семя с эндоспермом и изогнутым центрально-расположенным зародышем: 1—зародыш семени; 2—эндосперм; 3—перисперм; 4—оболочка семени (семенная кожура); 5—присемянник
По отношению к запасной питательной ткани зародыш в семени может занимать центральное положение (молочай — Euphorbia), периферическое (куколь) и боковое (злаки). Как бы ни было разнообразно расположение зародыша в семени оно является оптимальным для использования питательных веществ из окружающих его клеток.
Эндосперм — полиплоидная запасная питательная ткань, которая образуется только в результате процесса оплодотворения полярных ядер или центрального ядра зародышевого мешка. На ранних этапах развития эндосперм обладает высокой физиолого-биохимической активностью, но синтез запасных питательных веществ на этом этапе в нем не происходит. Постепенно по мере накопления запасных питательных веществ физиолого-биохимическая активность эндосперма падает. В эндосперме в качестве основных запасных питательных веществ накапливаются жиры, крахмал и белки, однако, как правило, в эндосперме различных растений преобладает какой- либо один тип питательных веществ. У злаков преобладает крахмал, у подсолнечника (Helianthus annuus), льна (Linum usitatissimum), арахиса (Arachis hypogea) — жиры. Кроме основных запасных питательных веществ, в эндосперме различных растений обнаружены и другие вещества: аминокислоты (для кукурузы и пшеницы приводится 17 аминокислот), витамины А, В1B2, B6, С, Е, Н, РР, ряд ферментов. Однако так как в зрелых семенах содержится не более 14 % воды, то эндосперм в них является физиологически «мертвой тканью».
По своей консистенции эндосперм может быть более или менее жидким, или твердым. У твердого эндосперма поверхность обычно гладкая, но у представителей некоторых семейств (ореховые — Juglandaceae, ластовневые — Aris- tolochiaceae, пальмы — Arecaceae) он образует складки, что увеличивает его площадь соприкосновения с зародышем. Такой эндосперм называется руминированным. Мощно развитый эндосперм образуется в семенах злаков (сем. Gra- mineae), лилейных (сем. Liliaceae), пасленовых (сем. Solanaceae),зонтичных (сем. Umbellifereae). В семенах различных зонтичных форма эндосперма настолько разнообразна, что этот признак используется в систематике при определении видов в качестве одного из важнейших диагностических признаков.
У представителей семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Маревые (Chenopodiaceae), Перечные (Piperaceae) в зрелом семени эндосперм отсутствует, а запасной питательной тканью является перисперм. Он образуется из нуцеллуса и в отличие от эндосперма представляет собой диплоидную ткань.
У бобовых, сложноцветных, тыквенных в зрелых семенах эндосперм или полностью отсутствует, или небольшое количество его сохраняется в области зародышевого корешка. У представителей этих семейств запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в его сильно гипертрофированных семядолях. Нет эндосперма и в семенах орхидных (Orchidaceae).
Довольно редко в семенах образуется два типа питательной ткани — эндосперм и перисперм (сем. Кувшинковые — Nymphaeaceae).
Таким образом, по локализации запасных питательных веществ в зрелых семенах их разделяют на пять групп (см. рис. 204):
1. Семена с массивным эндоспермом (маковые, зонтичные, крестоцветные, злаки).
2. Семена с периспермом (гвоздичные, маревые, мареновые).
3. Семена с одинаково хорошо развитыми эндоспермом и периспермом (кувшинковые, канновые, имбирные).
4. Семена с массивным периспермом и слабо развитым эндоспермом (перечные).
5. Семена без эндосперма (бобовые, орхидные, ароидные, частуховые).
Семя покрыто более или менее плотной семенной кожурой, которая развивается главным образом из интегументов семяпочки. В образовании семенной кожуры также может принимать участие один или оба интегумента, иногда в ее формировании принимают участие и ткани нуцеллуса.
Семенная кожура защищает зародыш семени от неблагоприятных воздействий. У некоторых растений она бывает покрыта кутикулой или слоем воска, что делает ее более прочной. Семенная кожура имеет ряд структурных особенностей, они видоспецифичны. Строение семенной кожуры имеет важное значение для систематики и отражает особенности распространения семян (рис. 205). У семян, которые развиваются во вскрывающихся плодах, в семенной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток — склеротеста (у семян люпина). У семян, распространяющихся с помощью птиц и млекопитающих, наружный слой семенной кожуры становится сочным и мясистым, он носит название саркотеста (у семян магнолии). Ослизняющаяся эпидерма семенной кожуры называется миксотеста (у семян льна). Она способствует впитыванию влаги, прикрепляет семена к почве.
Рис. 205. Разнообразие семенной кожуры: А—чистотел большой (Chelidonium majus); Б—эшшольция калифорнийская (Eschscholtzia califomica); В—мак самосейка (Papaver rhoeas); Г—ярутка полевая (Thlaspi arvense): 1—оболочка семени; 2—присемянник
У некоторых растений на семенах формируется мясистое образование, частично или полностью покрывающее семя, — присемянник, или ариллус. Он обычно ярко окрашен, его ткани содержат сахара, масла, белки. Ариллус способствует распространению семян птицами (бересклет — Euonmus), муравьями (чистотел — Chelidonium, фиалка — Viola), ветром (береза — Betula), водой (кувшинка — Nymphaea). У молочая (Euphorbia), истода (Polygala), самшита (Buxus) из интегумента образуется небольшой вырост в области микропиле — карункула, которая тоже способствует распространению семян.
Кроме таких частных особенностей, оболочка семени разных растений характеризуется и рядом общих черт строения. На поверхности семенной кожуры хорошо заметен семенной рубчик — след, остающийся на месте прикрепления, семени к семяножке (фуникулусу). На семенной кожуре есть семявход, бывшее микропиле. Через него в прорастающее семя поступает вода, оттуда же при прорастании семени выходит зародышевый корешок.
Характерной особенностью семенной кожуры является ее окраска. Она обеспечивается присутствием различных пигментов. Нередко пигментированные участки чередуются с непигментированными, образуя характерный рисунок (семена клещевины — Ricinus) (рис. 206). Окраска семенной кожуры также способствует распро
странению семян.
Рис. 206. Характерный рисунок на семенной кожуре клещевины обыкновенной (Ricinus communis)
Сформированное зрелое семя характеризуется низкой влажностью и минимальной активностью гормонов и ферментов. В таком состоянии семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительное время сохранять способность к прорастанию. Это состояние называется физиологическим покоем семян.
Семена покрытосеменных растений весьма разнообразны по размерам, форме и массе. Обычно они невелики (до 1 см длиной), но иногда достигают нескольких десятков сантиметров в длину. У тропической лианы энтады (Entada) из семейства Бобовые семена имеют сердцевидную форму и размеры чуть меньше десертной тарелки. У орхидных семена пылевидные, около 3—5 мкм в диаметре. Существуют виды растений, которые имеют на редкость постоянную форму и массу. Так, семена рожкового дерева (Ceratoniasiliqua сем. Цезальпиниевые — Cesalpiniaceae) массой 0,2 г были приняты за меру массы в ювелирном деле и названы «карат» (от араб. karat — зерно). Однако часто форма и масса семян у одного и того же растения значительно варьирует. Это явление получило название гетероспермии (разносемянности). Так, у торичника морского (Spergularia rubra)семена, лежащие в основании коробочки, крылатые, а в верхней части коробочки — бескрылые. У растений, для которых характерна гетероспермия, семена различаются и по всхожести, что обеспечивает создание в почве банка семян и способствует длительному сохранению вида на данной территории (рис. 207).
Рис. 207. Гетероспермия у торичника приморского (Spergularia marina): 1—семя с широким крыловидным придатком формируется в основании коробочки; 2—семя бескрылое — в верхней части
Для некоторых растений характерна гетерокарпия (ноготки лекарственные — Calendula officinalis), у них различаются по форме и величине не семена, а односемянные плоды — семянки (рис. 208).
Рис. 208. Гетерокарпия ноготков лекарственных (Calendula officinalis): А—верхняя часть цветущего растения; Б—группа семянок, образовавшихся в соцветии корзинка; В —различные типы плодов-семянок ноготков
Таким образом, формирование в процессе эволюции семени как единицы размножения и расселения растений создало ряд преимуществ, которые способствовали значительному распространению покрытосеменных растений. К числу этих преимуществ относятся следующие:
✵ покрытосеменные растения не нуждаются в капельножидкой среде для осуществления процесса оплодотворения и поэтому лучше приспособлены к условиям существования;
✵ оболочка семени защищает зародыш;
✵ семя содержит запасные питательные вещества, необходимые для формирования проростка;
✵ семена часто имеют приспособления для распространения;
✵ семена способны длительное время находиться в состоянии покоя и переносить неблагоприятные условия;
✵ семена образуются в результате сочетания бесполого и полового процессов, что обеспечивает виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.