МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 9. ФОРМИРОВАНИЕ, СТРОЕНИЕ, ТИПЫ СЕМЯН И ПЛОДОВ

9.3. Распространение плодов и семян

Многие растения являются монокарпиками, в онтогенезе они образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов.

Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам. В эту группу входят древесные и большинство многолетних травянистых растений.

Значение плодов не ограничивается их ролью в жизни растений. Для многих групп животных плоды составляют основу пищи, а ряд морфофизиологических признаков как животных, так и поедаемых ими плодов является результатом длительной совместной эволюции. Плоды растений в значительной степени определяют характер трофических связей в биоценозе.

Плоды и семена обеспечивают главным образом расселение растений. Существуют два основных способа распространения (диссеминации) семян. Один обеспечивается механизмами, возникшими в процессе адаптивной эволюции самих растений, другой — с помощью внешних факторов: воды, ветра, животных, человека. Первый способ диссеминации называется автохорией (от греч. auto — сам и choreo — распространение), второй — аллохорией (от греч. allo — другой и choreo — распространение), а растения, использующие тот или иной способ расселения, — автохорами или аллохорами (рис. 217). Плоды и семена автохоров обычно рассеиваются недалеко от материнского растения. При этом семена либо активно разбрасываются из плодов, либо пассивно опадают на землю, иногда вместе с плодом. У многих растений с сухими вскрывающимися плодами разбрасывание семян происходит благодаря быстрому вскрыванию плода и скручиванию его створок, как у некоторых бобовых (фасоль, карагана, горошек), у недотроги. У фиалок створки коробочки загибаются внутрь, как бы выжимая семена. Активно разбрасывает семена «бешеный огурец» (Eckballium elaterium), из плодов которого, под действием повышенного гидростатического давления, с силой выбрасывается струя слизистой жидкости, вместе с семенами. Тяжелые плоды и семена падают неподалеку от материнского растения. Это характерно для желудей дуба, плодов грецкого ореха, пальм, конского каштана и др. Своеобразно распространение арахиса подземноплодного, или земляного ореха (Arachis hypogaea), плоды которого в процессе созревания зарываются в почву и там созревают.

Рис. 217. Распространение семян (А—В) и плодов (Г—Е) у различных представителей покрытосеменных растений: А—активное выбрасывание семян из ягодообразного плода бешеного огурца (Ecballium elaterium); Б—активное выбрасывание семян из коробочки недотроги обыкновенной (Impatiens noli-tangere); В—анемохорные семена с летучками у иван- чая обыкновенного (Chamaenerion angustifolium); Г—анемохорный крыловидный орешек березы повислой (Betula pendula); Д—зоохорная семянка с прицепками череды трехраздельной (Bidens tripartita); Е—анемохорные семянки с летучками одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale)

У некоторых растений зрелые плоды обладают способностью к самозарыванию (ковыль, аистник). У них имеются «ости», которые представляют собой столбики пестика, спирально закрученные в нижней части и прямые в верхней. При увлажнении гигроскопическая спирально закрученная часть ости раскручивается и ввинчивает плод в землю. Обратному движению препятствуют обращенные назад волоски.

Аллохория осуществляется в виде четырех основных способов. Это анемохория, гидрохория, зоохория и антропохория. Плоды и семена анемохоров (от греч. anemos — ветер и choreo — распространение) переносятся потоками воздуха. У некоторых из них образуются очень мелкие пылевидные семена (грушанковые, орхидные). У ряда растений выработались разнообразные летательные приспособления к их переносу. У липы для этой цели служат крыловидные прицветные листья, у ясеня, клена, березы, вяза крыловидные придатки плодов. На семенах ив, тополя, ваточника, кипрея развиваются волоски. Хорошо известны летучки одуванчика, осота, бодяка, козлобородника и др. Для пустынных местообитаний характерны растения типа «перекати-поле». Оторвавшись от корня, они катятся по земле, разбрасывая по пути семена. Таковы, например, качим развесистый из семейства Гвоздичные, солянка холмовая из семейства Маревые.

Плоды гидрохоров (от греч. hydro — вода и choreo — распространение) имеют приспособления, которые защищают семена и плоды от смачивания и придают им плавучесть. У них обычно присутствуют воздухоносные полости, пояски опробковевшей ткани и др. Наиболее известным тропическим гидрохором является кокосовая пальма, заселившая тропические побережья всех океанов. Гидрохорами являются и большинство водных и прибрежноводных растений нашей флоры — частуха подорожниковая, вех ядовитый, роголистник, рдест и многие другие. Кроме воды различных водоемов, в распространении плодов и семян участвует также дождевая вода. Она особенно важна для растений, растущих на склонах гор и холмов.

Распространение плодов и семян с помощью животных называется зоохорией (от греч. zoon — животное и choreo — распространение). Сочные ярко окрашенные плоды привлекают млекопитающих и птиц и поедаются ими. Содержащиеся в них семена проходят неповрежденными через пищеварительный тракт или отрыгиваются животными далеко от того места, где были поглощены. Разнообразие окраски, вкуса и аромата плодов, делающее их привлекательными, — явное свидетельство коэволюции растений и животных. Распространению плодов и семян способствуют также разнообразные придатки в виде крючков, шипиков (череда, репешок, подмаренник, чернокорень и др.), слизистые клейкие наружные покровы (виды подорожников, линнея северная). Наиболее активными разносчиками семян являются птицы (орнитохория) и насекомые, в частности муравьи (мирмекохория), млекопитающие.

Антропохория (от греч. antropos — человек и choreo — распространение) — распространение, связанное с деятельностью человека. Развитие транспортных путей, в том числе и трансконтинентальных, в немалой степени способствовало перемещению растений на значительные расстояния. Так в Европу попали элодея, бодяк, на американский континент — подорожник. Антропохорами являются все сорные растения. Близки к антропохорам и культурные растения, которые интродуцируются и возделываются на огромных площадях всех материков.

Таким образом, огромное разнообразие способов диссеминации отражает многообразие приспособительных признаков и свойств растений, что позволило им занимать разные экологические ниши.

9.4. Прорастание семян. Формирование проростка

После образования семена впадают в состояние покоя. Покой семян может быть вынужденным и органическим. При вынужденном покое семена не прорастают, так как для этого процесса отсутствуют подходящие условия окружающей среды (определенная влажность почвы, температура, газовый состав атмосферы, кислотность почвы).

Семенам подавляющего большинства дикорастущих и многих культурных растений свойственно состояние органического покоя. Такие семена даже при благоприятных для прорастания условиях не способны прорастать или обладают пониженной всхожестью. Способность семян находиться определенное время в состоянии органического покоя — это приспособительный механизм для поддержания жизни видов. Органический покой способствует сохранению семян в почве при неблагоприятных для развития условиях, а также их накоплению в почве (формированию банка семян). Продолжительность органического покоя семян у различных видов неодинакова и может продолжаться 1—2 года и даже более длительный период.

При наличии влаги, оптимальной температуры и хорошей аэрации семя выходит из состояния покоя и прорастает. Особенно легко это происходит у семян однолетних растений. Для прорастания других семян и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация — длительное нахождение семян при пониженной температуре, во влажной среде, в условиях достаточной аэрации. Так прорастают, например, семена косточковых и семечковых культур, многих древесных растений, женьшеня. Существует также группа твердосемянных растений, семена которых прорастают только после скарификации — нарушения целостности семенной кожуры. В природе это происходит под влиянием резкого перепада температур или при перекатывании семян водой по каменистому руслу; в искусственных условиях семена перетирают с песком, ошпаривают кипятком, надрезают оболочку семени (некоторые виды люпина).

Поглощая воду, семя сильно набухает, происходит активизация существующих и синтез новых ферментов, способствующих гидролизу питательных веществ. Все это создает предпосылки для развития зародыша и формирования проростка.

Проросток — это молодое растение с первой парой настоящих листьев, для которого характерны определенный тип питания и дыхания.

На ранних стадиях прорастания дыхание может быть полностью анаэробным, но как только семенная кожура лопается, оно становится аэробным и требует доступа кислорода. Если почва перенасыщена водой, количество кислорода может оказаться недостаточным для такого дыхания и прорастание окажется невозможным.

Хотя многие семена прорастают в довольно широком диапазоне температур, обычно существуют верхний и нижний пределы, специфичные для вида. Минимум для многих растений соответствует 0—5 °С, максимум — 45—48 °С, а оптимум — 25—30 °С.

Как правило, первым трогается в рост зародышевый корень. Он прорывает покров семени в области семявхода и проникает в почву, обеспечивая поступление в растение воды и минеральных солей. Позднее появляется побег. Характер прорастания семян определяет морфологию проростка. Так, у двудольных различают надземный (эпигеальный) и подземный (гипогеальный) тип прорастания. У фасоли, люпина, томата, огурца и др. после появления корня гипокотиль, или подсемядольное колено (участок стебля от корневой шейки до семядольных листьев), удлиняется и петлеобразно сгибается. В результате нежная верхушка побега не проталкивается через почву, а вытягивается из нее, избегая повреждений. Когда изогнутый гипокотиль достигает поверхности почвы, он выпрямляется и выносит семядоли над землей, почему и прорастание называется надземным, или эпигейным (рис. 218). Семядоли, которые в семени были сомкнуты, разворачиваются и заключенная между ними почечка превращается в побег с настоящими зелеными листьями.

Рис. 218. Надземное прорастание семян: А—у фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris); Б—подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus): 1—кожура семени; 2— гипокотиль; 3—главный корень; 4—боковые корни; 5—семядоли; 6—эпикотиль; 7—первые настоящие листья

Запас питательных веществ, накопленный в семядолях, постепенно истощается, они становятся менее массивными, зеленеют и некоторое время выполняют функцию типичных листьев. Со временем они опадают, а проросток становится независимым фотосинтезирующим автотрофным организмом. У некоторых растений семядольные листья выполняют гормональную функцию, регулируя репродуктивную деятельность растений. Раннее повреждение или удаление семядолей может снизить плодоношение или приводит к полному бесплодию растения.

Подземное, или гипогейное, прорастание связано с активным ростом эпикотиля. Эпикотиль (надсемядольное колено) — это участок стебля, расположенный между семядолями и первым настоящим листом. Он удлиняется, образуя петельку, и выносит почечку на поверхность. Первые два листочка на стебле обычно недоразвиты, выше располагаются типичные листья растения. Поскольку гипокотиль не растет, семядоли остаются в почве, где со временем и разрушаются. Такой тип прорастания наблюдается у гороха, конских бобов, нута, чечевицы, дуба (рис. 219).

Рис. 219. Подземное прорастание семян: А—у гороха посевного (Pisum sativum); Б—дуба черешчатого (Quercus robur): 1—кожура семени; 2—гипокотиль; 3—главный корень; 4—боковые корни; 5—семядоли; 6—плод желудь; 7—эпикотиль; 8—настоящие листья

Для большинства двудольных растений характерно надземное прорастание. У злаков, как и у двудольных растений, при прорастании первым формируется зародышевый корешок, но его верхушка прикрыта не корневым чехликом, а колеоризой (корневым влагалищем). У проростков ржи, пшеницы, ячменя и овса появляются сразу несколько корешков, которые называются первичными зародышевыми корешками и являются очень рано сформировавшимися придаточными корнями (рис. 220). При прорастании зерновки кукурузы образуется один главный корень. Вслед за появлением корней из почечки развивается надземный побег. Он прикрыт первым замкнутым листом почечки — коле- оптилем. Его конусообразная заостренная верхушка легко проникает сквозь частицы почвы. Колеоптиль имеет беловатую окраску (у ржи фиолетовую), его часто называют «перышком». Кроме защитной, колеоптиль выполняет еще и гормональную функцию.

Рис. 220. Формирование проростков злаков: А—у пшеницы мягкой (Triticum aestivum); Б—ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare); В—кукурузы обыкновенной (Zea mays): 1—голая зерновка; 2—зерновка, покрытая цветочными пленками (пленчатая); 3—оболочка зерновки; 4—первичные зародышевые корешки; 5—главный корень; 6— колеориза; 7—колеоптиль; 8—появляющиеся настоящие листья

У голых зерновок колеоптиль сразу же растет вверх. У пленчатых злаков — ячменя и овса колеоптиль вначале растет под пленками вдоль зерновки, а потом выходит наружу с противоположной стороны. После появления на поверхности почвы верхушка колеоптиля вскоре разрывается (на 5—7-й день) и появляется первый настоящий лист.

Период от прорастания семени до превращения проростка в самостоятельный организм является самым критическим в онтогенезе растений, в это время он наиболее чувствителен к различным биотическим и абиотическим факторам среды.