ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

5. ФОТОСИНТЕЗ

Ендогенні механізми регуляції ф/с

Регуляція фотосинтезу здійснюється на рівні ферментів, мембран, хлоропластів, клітин, тканин, органів і цілої рослини.

Регуляція на рівні листка

Головні функції листка: ф/с, транспірація й синтез органічних речовин.

Повітряному живленню сприяє пластинкова форма листка і його внутрішня будова. Основна тканина листка (мезофіл) складається з губчастої та стовпчастої паренхіми. Саме тут здійснюється ф/с і локалізуються хлоропласти.

Хлоропласти більшості рослин здатні переміщуватися в клітині в залежності від інтенсивності світла. Це відбувається завдяки діяльності скоротливих білків, пов'язаних з мембраною хлоропласта. При переході до ф/с у хлоропластах відбувається низка змін. Уже при хвилинному освітленні вони змінюють об'єм, стають більш плоскими. Тилакоїди і грани зсуваються та ущільнюються, запускається ЕТЛ хлоропластів, пов'язаний з трансмембранним перенесенням протонів та синтезом АТФ, НАДФН і О₂.

Транспорт протонів усередину тилакоїдів призводить до підкислення їх внутрішнього вмісту до рН 5,0 і одночасному збільшенню рН строми до 8,0.

Поява НАДФН, АТФ, О₂, Mg²⁺ і зміна рН мають прямий і опосередкований впливи на ф/с реакції, більшість ферментів яких не активні при рН<7,2; або без певних речовин чи іонів. Збільшення рН призводить також до значного зв'язування СО₂. Фіксація СО₂ перш за все регулюється світлом, яке активує ферменти циклу Кальвіна. Ключовий фермент циклу Кальвіна - РДФ- карбоксилаза, крім світла, активується фруктозо-6-фосфатом і інгібується 6-фосфоглюконатом, фруктозо-1,6-дифосфатом.

Підвищення концентрації О₂ в стромі може спричинити до зниження інтенсивності фіксації СО₂ за рахунок посилення фотодихання.

Великий вплив на клітину і її метаболізм мають АТФ, НАДФН і асиміляти, що утворюються в хлоропластах. При освітленні співвідношення АТФ/АДФ різко зростає в хлоропластах, а згодом і в цитоплазмі. Це здійснюється системою складних переносників. Вихід відбувається у вигляді ФГК, ФГА, ФДА; до цитоплазми надходить також фруктозодифосфат. Тут відбувається синтез сахарози, крохмалю та інших органічних речовин. При інтенсивному ф/с крохмаль синтезується й скупчується ще й у хлоропластах.

При перевантаженні тканин листка асимілятами інтенсивність ф/с знижується. А переповнення крохмалем пластид викликає зворотні, а згодом і незворотні зміни в стромі хлоропластів.

Однак збагачення тканин листка цукрами підвищує функціональну активність провідних пучків. Теоретично існує 2 способи транспортування асимілятів до провідних пучків: по симпласту (через плазмодесми й цитоплазми ряду клітин) і по апопласту (по клітинних стінках). У більшості рослин цей транспорт здійснюється по апопласту, де може скупчуватися 1/5 частина цукрів листка. Клітини флоемних закінчень здатні посилено поглинати амінокислоти і цукри проти градієнта концентрації за допомогою енергозалежних переносників.

Під дією світла зміни відбуваються не лише у клітинах мезофілу, але й у продихах. На світлі продихи більшості рослин широко відкриті, а в темноті — закриваються (виняток — товстянкові). Це пов'язано з роботою фотосинтетичного апарату в замикальних клітинах. При освітленні тут запускається механізм Н⁺- помпи, посилюється поглинання К+ і синтез малату, в результаті чого зростає внутрішньоклітинний осмотичний тиск і продихи відкриваються.

Ширина продихових щілин збільшується і при зменшенні вмісту СО₂ у міжклітинниках. Це зумовлено діяльністю механізму, який забезпечує достатню кількість субстрату (СО₂) для темнової фази ф/с.

Збільшення відкриття продихів призводить до посилення транспірації та більш інтенсивного надходження води й речовин по ксилемі з коренів до листків, що необхідно для нормальної діяльності клітин мезофілу.

Регуляція на рівні цілої рослини

Інтенсивність процесу фотосинтезу залежить насамперед від умов навколишнього середовища, а також від фізіологічного стану рослини, етапу онтогенезу, потреб у фотоасимілятах тощо. У рослинному організмі існує система інтеграції складних зв'язків ф/с із усіма іншими функціями рослини.

Процеси онтогенезу забезпечують постійне існування атрагуючих зон. В атрагуючих центрах відбувається або новоутворення й ріст структур, або інтенсивний органоспрямований синтез запасних речовин. В обох випадках стан атрагуючих центрів визначає величину попиту на продукти ф/с. І якщо зовнішні умови не лімітують ф/с, то провідна роль у його детермінації належить атрагуючим центрам.

У всіх цих процесах важливу роль відіграють фітогормони, інгібітори. Фітогормони діють на ф/с дистанційно (в результаті регулювання процесів росту та розвитку → епігенезу) та прямо (через зміни стану мембран). Доведена роль цитокініну в біогенезі хлоропластів, синтезі хлорофілу і ферментів циклу Кальвіна.