ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

8. ДАЛЬНІЙ ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН У РОСЛИН

Дальній транспорт - це переміщення речовин між органами у цілій рослині.

Ближній транспорт - це переміщення іонів, метаболітів і води між клітинами й тканинами (на відміну від мембранного транспорту в кожній клітині).

Транспортування речовин у рослині може здійснюватися по будь-яких тканинах і по спеціалізованих пучках.

Рух води з розчиненими речовинами може відбуватись:

а) по провідних пучках;

б) по клітинних стінках (апопласту);

в) по цитоплазмі клітин із плазмодесмами (симпласту);

г) можливо, по ЕПР з участю плазмодесм.

Рух розчинених речовин з участю провідних пучків здійснюється:

а) по ксилемі (висхідний потік);

б) по флоемі (низхідний потік від листків до зон споживання, і різної спрямованості при мобілізації запасних речовин).

У багатоклітинних водоростей метаболіти рухаються по симпласту (виняток - ламінарія, котра має ситовидні трубочки). Симпластичне й апопластичне проведення води властиве і мохам. У всіх вищих наземних рослин є провідні пучки, які складаються з трахеїд і судин ксилеми; ситовидних трубок і клітин-супутників флоеми та інших спеціалізованих клітин.

Провідні пучки з'єднують усі тканини рослин, забезпечуючи переміщення речовин на відстані від десятків сантиметрів до десятків метрів (у деревних). Транспортування по клітинних стінках і цитоплазмі здійснюється на невеликі відстані, що вимірюються міліметрами, наприклад, радіальний транспорт у корені чи стеблі, рух речовин у мезофілі листків.

Ксилемний транспорт

Будова ксилеми і частково механізми ксилемного транспортування розглядалися у розділі «Водообмін у рослин».

Склад ксилемного соку

Ксилемний сік - це водний розчин неорганічних речовин. Однак у пасоці із ксилеми пенька можна виявити різні азотисті сполуки (амінокислоти, аміди, алкалоїди та ін.), органічні кислоти, деякі цукри, багатоатомні спирти, фітогормони.

Органічні компоненти ксилемного соку змінюються в залежності від виду рослин і від природи іонів ґрунтового розчину. Ксилемний сік за складом різко відрізняється від вакуолярного. Його рН ≈ 5,9.

МЕХАНІЗМИ КСИЛЕМНОГО ТРАНСПОРТУ

Завантажування ксилеми найінтенсивніше відбувається в зоні кореневих волосків. Тут працює декілька насосів, на діяльність яких витрачається метаболічна енергія. Головний насос - у плазмалемі клітин ризодерми і корової паренхіми. Він зумовлений роботою Н⁺-помп, які є Н⁺-АТФазами і, можливо, протонно-транспортними редокс-ланцюгами. Через клітини ендодерми з поясками Каспарі вода і мінеральні солі рухаються лише по симпласту. У цих місцях катіони й аніони із клітинних стінок надходять до цитоплазми.

У паренхімних клітинах пучків (перехідних клітинах) може діяти інша помпа, котра перекачує мінеральні речовини через пори трахеїд до їх порожнин. У судинах збільшується осмотичний потенціал і всисна сила. Вода за законами осмосу поступає до трахеїд та судин, де відповідно зростає гідростатичний тиск і здійснюється подача ксилемного соку до наземних частин рослин (нижній кінцевий двигун - НКД). Усі ці процеси відбуваються з витратою енергії АТФ. Та частина висхідного току води, яка зумовлена транспірацією (верхній кінцевий двигун - ВКД), здійснюється пасивно за фізико-хімічними законами і не пов’язана з витратою метаболічної енергії.

Таким чином, висхідний тік ксилемного соку відбувається за рахунок діяльності ВКД (енергія Сонця), НКД (енергія АТФ), а також капілярних явищ. Вода і розчинені в ній речовини рухаються по судинах ксилеми з великою швидкістю ≈ 1-20 м/год.

Розвантажування ксилеми

Вміст органічних та неорганічних речовин у ксилемі залежить від виду рослини та умов мінерального живлення.

У міру переміщення по ксилемі склад висхідного потоку змінюється якісно й кількісно. У рослин кукурудзи й квасолі вміст Na⁺ від кореневих волосків до шийки кореня може знизитись у 2-10 разів. Іони натрію та калію виходять із ксилемного соку і в стеблах.

У проростків кабачків у ксилемному соці з черешків листків концентрація іонів калію, кальцію, фосфору, нітрату вища, ніж у соці з основи стебла. Найбільша кількість іонів поглинається клітинами листків. Про це можна стверджувати, зважаючи на склад гутаційної рідини, яка виділяється із ксилемних закінчень через гідатоди.

Розвантажування ксилеми, тобто надходження води та іонів із судин, зумовлене гідростатичним тиском у судинах, силами транспірації та атрагуючою дією оточуючих клітин. Воно також залежить від вибіркової проникності мембран та потреб клітин у тих чи інших елементах живлення. Ксилемний сік через клітинні стінки і плазмалему, де працює Н+-помпа, потрапляє до цитоплазми. Для росту листків необхідні різні неорганічні речовини. Тому молоді листки є потужними акцепторними зонами для ксилемного соку. Більша частина води випаровується. При цьому можливе перенасичення хлоренхіми солями. У клітинах існує щонайменше 3 способи ліквідації надлишку іонів:

- утворення важкорозчинних солей (у клітинних стінках, вакуолях);

- відтік солей через флоему;

- виділення солей сольовими залозами й волосками.

Регуляція ксилемного транспорту здійснюється шляхом впливу на функціонування Н⁺-помп та інших іонних насосів, що пов'язано з енергетикою дихання і забезпеченням кореневої системи асимілятами та киснем. Інший потужний регулятор ксилемного транспорту - транспірація, інтенсивність якої залежить від стану продихового апарату, що регулюється рослиною, та умов внутрішнього і зовнішнього середовища, на які здебільшого рослина вплинути не може.