ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
11. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН
Використання синтетичних регуляторів росту у рослинництві
Синтетичні регулятори росту для практичних цілей почали використовувати з 40- х років минулого століття. Роль їх зростає, особливо в овочівництві і при вирощуванні пшениці. Дають значний економічний ефект.
Одним із резервів підвищення врожайності та поліпшення якості продукції рослинництва є використання регуляторів росту рослин — природних або синтетичних сполук, які в малих концентраціях здатні призводити до значних змін у рості та розвитку рослин. Останнім часом вони все більше стають невід'ємними елементами інтенсивних технологій вирощування сільськогосподарських культур.
Екзогенне внесення фітогормонів необхідне тоді, коли їх не вистачає. Найчастіше це трапляється в особливі, критичні моменти онтогенезу (наприклад, в процесі проростання насіння, цвітіння, плодоношення), або якщо порушується цілісність рослинного організму (наприклад, у разі розмноження рослин живцями, культура тканин). Інколи виникають несприятливі умови вирощування рослин (дефіцит вологи, певних елементів мінерального живлення), що гальмують синтез ендогенних гормонів, тоді також необхідне їх екзогенне внесення.
Клітини, тканини та органи повинні бути сприйнятливими до екзогенних фітогормонів, тобто компетентними.
Компетенцію зумовлюють наявність специфічних білків-рецепторів і загальний стан внутрішньоклітинних процесів. Клітина може бути на одній фазі росту компетентна до дії даного фітогормону, а на іншій — не компетентна.
Фізіологічна дія всіх фітогормонів залежить від їхньої концентрації та взаємовідношення. Підвищена концентрація, як правило, викликає не стимуляцію, а гальмування метаболізму і загибель організму.
Ендогенні фітогормони локалізовані у певних компартментах клітини, тому екзогенне внесення не може повністю замінити їх, оскільки у разі внесення зовні розподіл фітогормонів буде іншим.
Регулятори ауксинового типу
Деякі синтетичні сполуки впливають на рослини так, як ІОК. Однак вони діють у менших концентраціях і дія їх триваліша. Це - ІМК (індолілмасляна кислота), 2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота), 1-НОК (1-нафтилоцтова кислота).
Дані регулятори росту застосовуються для:
1. стимуляції вкорінення живців, відновлення кореневої системи
[ІМК (~15 мг/л, 10-20 год.), 1НОК];
2. отримання партенокарпічних (безнасіннєвих) плодів, часто з підвищеним вмістом цукрів
[томати, огірки, особливо в теплицях];
3. зменшення опадання плодів (яблуні, груші, внесення ауксинів викликає додаткове надходження поживних речовин до плодів, а також запобігає утворенню відокремлювального шару у плодоніжках),
[1-НОК, 2,4-Д сповільнюють дозрівання, що покращує зберігання];
4. проріджування квітів та зав’язей у плодових
[1-НОК (15-50 мг/л) - обприскують крони дерев при цвітінні];
5. знищення бур’янів (у високих концентраціях 2,4-Д може застосовуватися як гербіцид селективної дії)
[2,4-Д - 0,6-1,5 кг/га - знищують широколистяні бур’яни у посівах злаків].
Цитокініни. За допомогою цитокінінів можливо:
· регулювати ріст і органогенез в культурі ізольованих клітин та органів;
· знімати апікальне домінування, чим викликається ріст бічних пагонів;
· затримувати процеси старіння;
· підвищувати стійкість рослин до несприятливих умов довкілля.
Гібереліни. Для практичних цілей використовують препарати гіберелінової кислоти, отримані за допомогою культури гриба Fuzarium. Використовуються для:
1. підвищення виробництва безнасіннєвих сортів винограду
[обробка гібереліном цінних кіш-мішних сортів винограду сприяє формуванню великих щільних грон із масивними ягодами];
2. виведення зі стану спокою (бульб картоплі, насіння)
[обробка зібраних бульб картоплі розчином гіберелінової кислоти (1-2 мг/л) і тіосечовиною (20 мг/л) сприяє їх швидкому проростанню];
3. стимуляції утворення солоду
[гібереліни забезпечують синхронне проростання насіння ячменю, активують амілази, що покращує якість солоду для пивоваріння].
4. підвищення врожаю зеленої маси (за рахунок посиленого росту стебла рослин).
Етилен і його похідні: етрел, гідрел.
Використовують для прискорення дозрівання зелених плодів перед продажем, для стимуляції одночасного дозрівання плодів, для проріджування квітів та зав’язей, для збільшення кількості жіночих квіток.
Абсцизова кислота. Досить перспективним є застосування АБК з метою зменшення інтенсивності транспірації та підвищення стійкості рослин до посухи.
Синтетичні та інші регулятори росту. В Інституті біоорганічної хімії та нафтохімії НАН України створено комплекс регуляторів росту рослин на основі N-окиснених піридинових сполук (С. П. Пономаренко, 1999), а саме:
✵ івін — ефективний стимулятор росту овочевих культур;
✵ потейтін — стимулятор росту і розвитку картоплі. Підвищує стійкість до вірусних хвороб, поліпшує якість бульб;
✵ емістим С, екстракт ростових речовин у 60 %-му етиловому спирті, біостимулятор росту і розвитку зернових та інших культур;
✵ зеастимулін — підвищує врожайність, стійкість рослин кукурудзи до захворювань та несприятливих умов;
✵ триман-1 — для підвищення продуктивності зернових культур;
✵ агростимулін — для підвищення енергії проростання та схожості насіння.
Гербіциди. Під цим терміном об'єднується велика група синтетичних речовин, які здатні не тільки затримувати ріст, а й спричинюють загибель рослин. У зв'язку з тим, що була виявлена висока чутливість до них дводольних рослин порівняно з однодольними, їх почали використовувати для боротьби із бур'янами.
Так, вибіркова дія була виявлена у 2,4-дихлорфенілоцтової кислоти, яка не пошкоджує злакові рослини, але знищує дводольні бур'яни. Пояснюється це тим, що вона легко проникає в апікальну меристему дводольних рослин (де і спричинює їхнє руйнування) і досить повільно - в інтеркалярну меристему однодольних. Селективність гербіцидів (наприклад, симазин, трийодбензойна кислота) ґрунтується на їхній специфічності у поглинанні, транспортуванні, розщепленні та фізіологічній дії гербіцидів.
За останні роки значно змінилися вимоги до засобів захисту рослин. Передусім це має бути інтегрований захист сільськогосподарських культур, повністю безпечний для навколишнього середовища. Нові гербіциди (сатіс, діален супер, дуал та інші), які широко застосовуються в Україні, допомагають зберегти потенціал врожаю. Наприклад, сатіс — це комбінований продукт, який містить 6 % триазулфурону та 12 % флуороглюкофенетилу і рекомендований для боротьби з бур'янами зернових культур (пшениця, ячмінь). Він знищує однорічні дводольні бур'яни (підмареник чіпкий, редька дика, гірчиця польова, осот рожевий, талабан польовий, лобода біла, незабудка польова, галінсога дрібноквіткова, чистець однорічний, мак дикий та інші), в тому числі стійкі до 2,4 Д. Обидва діючі компоненти мають різні механізми дії. В той час як флуороглюкофен етил діє як контактний гербіцид зі значно вираженим спалю вальним ефектом, триазулфурон гальмує ріст тканини (інгібітор синтезу амінокислот, насамперед валіну та ізолейцину).
Ретарданти. До цієї групи входять синтетичні речовини, які гальмують видовження стебла. Хоча структура їх не має нічого спільного з фітогормонами, проте вони здатні змінювати фітогормональний статус рослин і тим самим впливати на хід фізіологічних процесів. Ретарданти — це речовини, які зумовлюють вкорочення міжвузль через гальмування росту пагонів, стійкість до полягання, деякі (ССС, фосфон Д, АМО-1618) затримують синтез гіберелінів, в результаті чого зменшується довжина пагонів.
Хлорхолінхлорид (ХХХ), алар та ін. Використовуються для запобігання полягання злаків, для стримування витягування розсади овочів, а також для компактного формування кущів, крони дерев, зниження опадання плодів.
Спектр дії морфактинів (флуорен-9-карбонова кислота) надзвичайно широкий. Вони затримують проростання насіння, послаблюють апікальне домінування у пагонів і посилюють його у кореня, а також сприяють калусоутворенню тощо.
Рис. 26. Проростання насінини (А) і розвиток паростка однодольних (Б) та дводольних (В) рослин.
Рис. 27. Основні фази розвитку зародка.
Рис. 28. Етіольовані підземні проростки й зміни їхньої форми, індуковані світлом при переході до надземного способу життя:
а - злаки; б - дводольні з гіпогеальним проростанням; в - дводольні з епігеальним проростанням: 1 - колеоптиль, 2 - мезокотиль, 3 - первинний складений листок, 3' - перший справжній листок, 4 - епікотиль, 5 — гіпокотиль.
Рис. 29. Життєвий цикл покритонасінних.
Рис. 30. Формування відокремлювального шару в черешку листка в період листопаду.
Рис. 31. Схема розподілу меристем у стеблі.
Рис. 32. Схема будови конусу наростання стебла.
Стрілками вказані напрямки поділу клітин.
Рис. 32. Початкові фази розвитку листка (А) і поперечний зріз листкового примордія (Б):
1 - закладка примордія; 2 - пальцеподібний примордій; 3 - примордій з маргінальною меристемою.
Рис. 33. Схема будови апексу папороті (за C.W. Wardlaw, 1949).
Вважається, що апікальну клітину (А.к.) і листкові примордії (П1-П5) , які формуються, оточують зони виділеного ними інгібітора поділу клітин. П6-П10 - примордії, які не виділяють ингібітора. Тільки в зоні І (ініціальній) концентрація інгібітора мінімальна, що допомагає закладці нового примордія.
Рис. 34. Спільна дія ІОК (2 мг/л) і кінетину на ріст і процеси диференціювання калуса серцевини стебла тютюну.
Рис. 35. Модель диференціювання клітин.
З однорідних меристематичних клітин можуть утворюватися різноманітні клітини постійних тканин (зліва на право): палісадні, замикаючі, паренхімні, «зірчасті», судини і ситовидні трубки, склеренхімні волокна.