ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ - Т. П. Ларькина - 2017

РАЗДЕЛ 1. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

1.3. Биотические связи в фитоценозе

Жизнь растения в фитоценозе зависит не только от абиотических условий, но и от того, в какие взаимоотношения оно вступает с другими сообитателями. В зависимости от конкурентной мощности видов, т.е. способности вида занять то или иное положение в фитоценозе, Л. Г. Раменский предложил различать среди видов доминантов: а) виоленты (от лат. виолент - неистовый); б) патиенты (от лат. Патиенс - терпеливый); в) эксплеренты (от лат. эксплере - выполняющий). Виоленты это наиболее мощные виды, способные образовывать сообщества или стойко внедряться в них. Л. Г. Раменский образно называл их «львами растительного мира». Типичными виолентами является дуб черешчатый, сорняки пырей ползучий и манжетка обыкновенная. Патиенты - это растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря своей выносливости («верблюды растительного мира»). К ним относятся многие доминанты, обитающие в экстремальных условиях, например, солянки, виды - суккуленты и пр. К эксплерентам относятся растения, которые в борьбе за существование в условиях фитоценоза имеют весьма низкую конкурентную мощность, но способные очень быстро захватывать освободившуюся территорию, хотя и на непродолжительный срок. Л. Г. Раменский образно называл их «шакалами растительного мира». К эксплерентам относятся многие сорняки.

Живущие рядом растения влияют друг на друга: борются за существование («место под солнцем», почвенную влагу, питательные вещества и пр.), а могут и помогать соседям без ущерба для самих себя. Биотические связи в природе можно разделить на четыре группы:

1) отношения, при которых оба вида, вступающие в контакт, получают обоюдную выгоду (++), например, симбиоз. Симбиотические отношения в растительном мире и мире грибов распространены очень широко - это различные виды микоризы и существование приспособленного к экстремальным условиям среды отдела лишайников;

2) отношения, при которых один компонент получает пользу, а другой приносит ему эту пользу без ущерба для себя (+0), например, квартирантство. Примером квартирантства могут служить растения, поселяющиеся на стволах, ветвях других растений, не нанося им при этом вреда и получая для себя возможность существования. Так существуют орхидеи, некоторые папоротники;

3) отношения, когда один из компонентов получает ощутимую выгоду, а другой испытывает очень сильное угнетение, способное даже привести его к гибели (+ -), например, паразитизм. Паразитами в растительных сообществах могут быть как цветковые растения (повилика, петров крест), так и обширнейшая группа грибов (ржавчинные, головневые и пр.⁾;

4) отношения, при которых оба компонента чувствуют сильное угнетение ( - - ), например, конкуренция. Конкуренция в растительных сообществах - это самый распространенный вид из всех биотических связей, и проявляется она тем жестче, чем более сходны жизненные потребности растений.

1.4. Агрофитоценология

Агрофитоценология это наука об искусственно созданных человеком растительных сообществах - агрофитоценозах (культурфитоценозах), их структуре, динамике, биотических связях между сообитателями и о путях повышения устойчивости и продуктивности посевов ценных сельскохозяйственных культур.

Агрофитоценоз - это созданное и регулярно поддерживаемое человеком сообщество, обладающее не слишком высокой экологической надежностью, но высокой урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких видов (сортов) растений. Агрофитоценоз формируется на природной основе многих экологических компонентов (солнечной энергии, воды, почвы, консументов почвенной фауны), поэтому он не может считаться только искусственно созданным объектом. Даже роль сорняков - продуцентов не всегда отрицательна в подобных фитоценозах, и они занимают в них свое, отведенное природой место.

На определенном этапе развития сельскохозяйственного производства не могла не возникнуть отрасль геоботаники, которая стала заниматься всесторонним изучением и подбором культурных растений как возможных сообитателей в искусственно создаваемых фитоценозах.

В целях эффективного использования пахотных земель и повышения урожайности сельскохозяйственных растений широко применяются смешанные посевы. На искусственных сенокосах и пастбищах проводятся посевы травосмесей из четырех, пяти и более видов растений. При посадках леса и восстановительных лесотехнических работах, при создании парков и рекреационных зон тоже применяются данные агрофитоценологии.

Агрофитоценозы всегда создаются с учетом всех экологических факторов (климата, почвы, экспозиции склона и т.д.) их предполагаемого месторасположения. Немаловажен также подбор видов и сортов будущих сообитателей. Этому предшествует детальное изучение их биологии: биометрических и фенологических особенностей, взаимной переносимости, степени экологической валентности и т. п.

При изучении естественных фитоценозов, данных природой, обычно преобладает описательный метод. При создании агрофитоценозов исследователю предоставляется широкая возможность теоретического и практического научного поиска с применением огромного набора методов геоботаники, физиологии растений, почвенной микробиологии, растениеводства, лесоведения, луговедения и т.д. с целью повышения количества и качества урожая сельскохозяйственных растений.

1.5. Фитоиндикация растительных угодий

Как отдельные виды растений, так и целые растительные сообщества, тесно связаны со всем комплексом экологических условий. Именно состав растительного сообщества может дать исчерпывающую характеристику местообитания - типа почвы, увлажнения, глубины залегания грунтовых вод, температурного режима и пр. Растения могут стать индикаторами (указателями) экологических условий местообитания. Академик В. Комаров писал: «Надо добиться того, чтобы по изменениям растительного покрова можно было безошибочно судить о почве». Другой выдающийся геоботаник Л. Г. Раменский разработал специальные шкалы, по которым с помощью растений, населяющих фитоценозы, можно дать оценку водообеспеченности местообитания. В шкале водообеспеченности 10 ступеней: пустынное, пустынностепное, сухостепное, среднестепное, влажностепное, сухих и свежих лугов и лесов, сыролуговое, болотно-луговое и прибрежное.

Фитоиндикация широко применяется как на начальных этапах сельскохозяйственного освоения земель, так и на площадях, уже освоенных человеком. Индикационная геоботаника (индикационная фитоценология) позволяет с помощью отдельных видов растений или растительных сообществ дать экологическую оценку местообитания. Те виды, фитоценозы, или экологические ряды сообществ, которые используются как показатели определенных экологических условий (характеристики почвы, увлажнения и пр.) называют индикаторами, а те компоненты географической среды, для определения которых применяются индикаторы, называются объектами индикации или индикатами.

Направления индикации могут быть различными, например, индикация почв (педоиндикация), индикация горных пород (литоиндикация), индикация глубины залегания и мощности пластов грунтовых вод (гидроиндикация) и т.д.

Среди индикаторов различают прямые и косвенные. Прямыми считают те индикаторы, которые связаны с объектом индикации (индикатом) непосредственно, т.е. существовать в природе без него не могут. Например, сообщества галофитов являются прямыми индикаторами засоленных почв. Прямыми индикаторами являются и многие стенобионтные (имеющие очень узкий экологический ареал) виды и сообщества. Косвенными индикаторами называют те, которые связаны с объектом индикации не прямо, а через какое - либо промежуточное звено в цепи экологических условий. Так, степное растение волоснец гигантский - пионер песчаных почв, является косвенным индикатором локальных скоплений пресных инфильтрационных вод под песками; непосредственной связи он с этими водами не имеет, но указывает на условия, при которых возможны свободная инфильтрация атмосферных осадков и накопление их под песком.

1.6. Смена и динамика фитоценозов

Любой фитоценоз подвержен постоянной изменяемости во времени, поскольку он, как и любая экосистема, находится в состоянии внутреннего подвижного равновесия. Принято различать суточную, сезонную, разногодичную и возрастную изменчивость фитоценозов.

Суточная изменчивость зависит обычно от физиологических причин и связана с процессами фотосинтеза, транспирации, минерального питания растений. Известно, что злаки по срокам цветения делятся на утренние, дневные, полуденные и т.д., а многие растения вообще цветут или только днем, или вечером.

Сезонная изменчивость фитоценозов определяется сменой времен года, которая устанавливает сезонную ритмику процессов вегетации. Особенно четко сезонная изменчивость проявляется в смене аспекта (облика, физиономичности) фитоценозов. Например, в степях можно наблюдать более десяти смен аспектов за вегетационный период. В луговых сообществах весьма динамичен такой параметр, как ярусность.

Разногодичная изменчивость - флуктуация (от лат. флуктуатио - колебания) зависит от многих причин. Определяющими в этом процессе являются внешние причины, в первую очередь климатические. Например, во влажные годы в одном и том же сообществе опережающее развитие получат влаголюбивые растения, в засушливые - засухоустойчивые. Аномальные зимние холода могут временно нарушить устойчивое равновесие лесных массивов. Разногодичные смены, как правило, не ведут к коренной перестройке или к смене одного фитоценоза другим.

Возрастная изменчивость особенно четко проявляется в лесных сообществах. Лес с увеличением возраста меняется. Все жизненно важные процессы, протекающие в молодом лесу, его внешний облик значительно отличают его от старого леса: меняется подлесок, кустарниковый ярус, травостой и моховой покров. Изменение освещенности может, например, уменьшить количество светолюбивых растений и вызвать к жизни теневыносливые виды.

Сукцессия (от лат. сукцессио - преемственность, наследование). Большинство фитоценозов подвержено многолетним, однонаправленным изменениям, которые коренным образом меняют все его важнейшие параметры (видовой состав, обилие, ярусность и т.п.). Итогом этого неизбежно будет смена одного фитоценоза другим, что и называют сукцессией.

Сукцессии ведут к формированию или восстановлению устойчивого, стабильного фитоценоза, но могут привести и к его деградации - распаду, неустойчивости, вплоть до полного уничтожения. Для многих фитоценозов известна предполагаемая последовательность стадий от начальной до наиболее сбалансированной и устойчивой. Такое сбалансированное, устойчивое сообщество называют климаксовым (от греч. климакс - ступень). Сукцессии неразрывно связаны с биотическими, абиотическими и постоянно возрастающими антропогенными факторами.

1.7. Фитоценоз и окружающая среда

Растение и среда представляют собой диалектическое единство. При воздействии на среду фитоценоз способен создавать свою внутреннюю среду, которая называется фитосредой. При детальном рассмотрении фитоценоза можно заметить, как один тип леса отличается от другого, как низинный луг отличается от суходольного, а верховое болото - от низинного. Взаимосвязь среды и фитоценоза многообразна: каждый экологический фактор влияет на фитоценоз, а фитоценоз может изменить экологический фактор: влажность, температуру, освещенность и т п.

Любой фитоценоз оказывает существенное влияние на влажность почвы и воздуха. Особенно это проявляется в лесных сообществах, где под пологом деревьев влажность поверхности почвы практически всегда выше, чем на открытой, свободной от древостоя территории, а на глубине почвы - наоборот. Это объясняется тем, что в лесу на поверхности почвы имеется большое количество органических остатков, способных впитывать и удерживать определенное количество влаги, а крона всех ярусов леса уменьшает испарение с поверхности почвы. Крона лесных растений задерживает выпадающие осадки. Чем старше и гуще лес, тем меньше он пропустит атмосферных осадков. Зависит это и от типа леса - вода с листьев хвойных деревьев задерживается в виде капель на иглах, а у лиственных пород свободно и быстро стекает.

Фитоценозы оказывают влияние на температуру_окружающей среды. Крона деревьев в лесу задерживает солнечные лучи, в жару лес всегда дарит прохладу. Густой травянистый луговой покров всегда препятствует проникновению солнечных лучей к поверхности почвы, следовательно, температура лишенной растительности поверхности почвы всегда бывает выше.

Интенсивность освещенности внутри фитоценоза определяется всеми его параметрами, но главным определяющим параметром являются биологические особенности растений верхнего яруса. Под пологом лиственного леса освещенность обычно ниже, чем под пологом хвойного. Влияние фитоценоза на освещенность зависит и от времени года. Нижние ярусы весной в листопадных лесах всегда получают больше света, чем летом.

Скорость ветра на равнине всегда бывает больше в верхних слоях атмосферы, чем в нижних. Лесные массивы, искусственные лесозащитные полосы снижают силу ветра. Энергия ветра всегда уменьшается по мере продвижения в глубину леса. В нижнем ярусе лесного фитоценоза сила и скорость ветра всегда бывают меньше, чем в верхнем.

Растительность, особенно лесная, регулирует водный режим занимаемой территории. Эта зависимость особенно проявляется на горных и холмистых рельефах. Бесконтрольная вырубка лесов на склонах приводит к образованию оврагов, усиливает эрозионные процессы, нанося тем самым ущерб окружающей природе и народному хозяйству. Неграмотное использование лугов и пастбищ даже на пологих склонах тоже приводит к их последующему размыву и уничтожению на них растительного покрова.

Известно, что почвообразовательные процессы зависят от материнских горных пород, рельефа, климата и живых организмов - бактерий, грибов, водорослей, лишайников, высших растений и представителей царства животных. Накопление органических веществ в почве - важнейший фактор почвообразовательного процесса. Известно, что на один гектар почвы в тундре опадает 400 килограммов надземных частей растений, в степи - до десяти тонн, а в тропическом лесу - до 200 тонн. Различным будет и накопление гумуса в почве, ее химический, гранулометрический состав, плодородие, способность удерживать влагу, тепловой режим и плодородие. Длительное накопление органических веществ и изменение свойств почвы неизбежно приведет и к смене не только основных параметров фитоценоза, но и повлияет на весь биогеоценоз.

1.8. Классификация фитоценозов

В природе существует большое разнообразие фитоценозов, многие из них имеют значительную степень сходства по составу, количественному соотношению организмов- сообитателей, но по ряду признаков они могут отличаться.

Например, в сосновых борах, имеющих один и тот же доминирующий вид (сосна обыкновенная), кустарники и травостой могут быть представлены разными видами. Для классификации фитоценозов в геоботанике установлены свои таксономические единицы, их шесть.

1.Самой мелкой таксономической единицей считается ассоциация. К одной ассоциации относятся все фитоценозы, сходные по флористическому составу, доминантам, субдоминантам, ярусности, условиям обитания и пр. Название ассоциации дается по выделенным доминирующим и субдоминирующим растениям. Так, в русских названиях первое слово - существительное - обозначает родовое название доминантного вида ассоциации, второе слово - прилагательное - производится от родового названия субдоминантного растения. Например, березняк снытьевый. В латинских названиях к родовому наименованию доминанты приписывается окончание etum без суффикса, а к наименованию субдоминанты - окончание оsum без суффикса. Например, ассоциация, где имеется дубовый лес, подлесок не развит, а в травянистом ярусе господствует сныть, должна называться дубняк снытевый (Quercetum aegopodiosum).

2. Ассоциации объединяются в группы ассоциаций. Например, еловый лес из ели обыкновенной с зелеными мхами, еловый лес из ели обыкновенной с примесью широколиственных древесных пород.

Все еловые леса России академик В. Н. Сукачев подразделяет на следующие, наиболее типичные группы ассоциаций:

1. Ельники-зеленомошники. Первый ярус представлен елью, в нижнем ярусе - зеленые мхи. Подлеска нет, или встречаются единичные кустарники. В травянисто - кустарничковом ярусе - брусника, черника, кислица, майник двулистный и другие типичные представители лесной флоры. В зависимости от того, какой из видов этого яруса преобладает (доминирует), различают ельники-кисличники (занимают более богатые и хорошо дренированные почвы); ельники- брусничники (приурочены к более сухим и бедным почвам; ельники-черничники (произрастают на более влажных и хуже аэрируемых почвах).

2. Ельники-долгомошники. Древесный ярус представлен елью, к которой примешена береза. В напочвенном ярусе образуется ковер из кукушкина льна, показателя избыточного увлажнения и плохого дренирования почвы. Травянистый покров по количеству видов и числу особей беднее, чем в ельнике-зеленомошнике. В этом лесу роль ели как растения- эдификатора несколько подавлена, и проявляется отрицательное влияние кукушкина льна на ее возобновление.

3. Ельники сфагновые. Леса приурочены к пониженным местообитаниям с плохо дренированными почвами. Накопление излишней влаги способствует разрастанию сфагновых мхов. Ель не оказывает на среду и сопутствующие растения существенного влияния, ее рост угнетен. По мере разрастания сфагнума и накопления торфа ель постепенно уступает место сосне, часто примешивается и береза. Из травянистого покрова постепенно выпадают некоторые спутники ели.

4. Ельники болотно-травяные. На сравнительно богатых и заболоченных почвах с проточной водой в еловом лесу развивается высокий и пышный травяной покров. Со временем в древесном ярусе примешивается береза. Хорошо развит подлесок. Степень развития мохового покрова различна, но обильно он не разрастается.

5. Ельники сложные. Имеют сложное ярусное сложение. В древостое вместе с елью могут быть широколиственные породы, иногда они даже образуют подъярус древесного яруса. Хорошо выражен подлесок. В травянистом ярусе немало представителей широколиственного леса. Мхи не образуют сплошного покрова. Сложные ельники приурочены к богатым и хорошо дренированным почвам, нередко с близким залеганием известняковых пород.

Неоднородны по строению и сосновые леса России. В. Н. Сукачев выделяет 6 групп ассоциаций сосновых лесов, 5 из которых аналогичны еловым.

1. Сосняки-зеленомошники. Почвы небогатые, но хорошо дренированные. Древесный ярус представлен сосной; редко к ней примешивается береза. Подлесок, если и есть, то редкий. Почва покрыта зелеными мхами. В зависимости от состава травянистого - кустарничкового покрова выделяют сосняки-брусничники на более бедных и сухих почвах (рис. 8), сосняки-кисличники, приуроченные к более богатым почвам, сосняки-черничники на более влажных почвах (рис. 9).

2. Сосняки-долгомошники. Сосновые леса на менее дренированных и переувлажненных почвах. В напочвенном покрове поселяется и разрастается кукушкин лен. Ухудшается рост сосны.

3. Сосняки сфагновые. Заболоченные леса с господством сфагнового мха. Рост сосны угнетен.

4. Сосняки травяно-болотные. Почвы с несколько повышенным содержанием питательных веществ, достаточно увлажнены, но застойной воды нет. Подлесок отсутствует или редкий; травяной покров густой; мох не образует сплошного ковра.

5. Сосняки сложные. На сравнительно богатых почвах вместе с сосной в древостое имеются широколиственные породы; хорошо выражен подлесок. В травянистом ярусе отмечается большое разнообразие видов; моховой покров развит слабо (рис. 10).

6. Сосняки лишайниковые (рис. 11). Леса приурочены к бедным, сухим, песчаным почвам. Древесный ярус представлен сосной; подлеска нет, или встречаются единичные кустарники; травянистый покров бедный, редкий и невысокий.

Почва покрыта лишайниками (кладония, цетрария исландская).

3. Формация - более высокая таксономическая единица. Она объединяют группы ассоциаций, имеющие общие эдификаторы (или эдификатор). Следовательно, все группы ассоциаций елового леса, образованные елью обыкновенной, или соснового леса, образованные сосной обыкновенной, будут относиться к одной формации.

4. Формации объединяются в группы формаций. Это все еловые леса, или все сосновые леса. По аналогичному принципу в одни и те же группы формаций попадут все дубовые или все березовые леса.

5. Классы формаций- следующий по масштабу значимости таксон, делящий, например, все леса на: а) хвойные леса; б) лиственные леса. В класс формации входят группы формаций, имеющие эдификаторы с близкими по систематическому положению растениями.

6. Под типом растительности (высшим таксоном) в широком смысле понимают совокупность формаций, сходных как по строению и габитусу, так и экологически. Следует отметить, что единого толкования содержания этого таксона нет. Наиболее распространенной и простой является концепция М. Брокман-Ероша и Рюбеля, разработанная в начале ХХ века. Они представили себе распределение типов растительности на «идеальном континенте», где действуют только два основных экологических фактора: температура и влажность. На основании этой концепции ими предложено различать следующие четыре типа растительности: 1) Тип древесный. Преобладают деревья, т.е. древесный, или лесной тип растительности; 2) Тип травянистый. Преобладают травы - травянистый тип растительности; 3) Тип пустынный. Пустынный тип растительности; 4) Тип блуждающий. Этот своеобразный тип растительности состоит из организмов, не прикрепленных к субстрату, например, дну водоема, свободно плавающих в воде, или к почве, свободно передвигающихся в воздушной среде.

На практике в России чаще пользуются классификацией А. П. Ильинского, которая основывается на различии жизненных форм, физиономичности, а, следовательно, и видового состава эдификаторов с учетом географического местоположения растительных сообществ. Эта классификация включает всего 17 типов растительности, из которых наиболее распространенными на территории России являются следующие:

1. Летнезеленые леса умеренного климата. Деревья этих лесов сбрасывают листву не в жаркий сухой (зимнезеленые леса саванн), а на холодный зимний период года (рис. 5).

2. Хвойные вечнозеленые леса. Произрастают в умеренно холодном и холодном климате (рис. 12).

3. Луга. Это мезофитная травянистая растительность, часто с преобладанием злаков (влажные и мезофитные злаки) (рис.13).

4. Степи. Слагаются из большей части ксерофитных злаков (рис.7).

5. Растительность болот и торфяников - формации влаголюбивых моховых и цветковых растений. Местообитания отличаются избыточным увлажнением (рис. 14).

6. Тундры. Растительность холодной пустыни (рис. 15).

7. Растительность морей и других водоемов; другая растительность, не прикрепленная к субстрату.

В настоящее время разработаны и другие системы классификаций типов растительности применительно к их хозяйственному использованию, например, классификация кормовых угодий, классификация типов леса и др.