БОТАНИКА ТОМ 1 - КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ. АНАТОМИЯ. МОРФОЛОГИЯ - 2007
Предисловие
Предисловие к 35-му немецкому изданию
Учебник «Ботаника» для высшей школы (35-е издание) Эдуарда Страсбургера вступает в новую фазу своей более чем 100-летней истории. Два соавтора, Хуберт Циглер и Фридрих Эрендорфер, активно участвовавшие соответственно более двадцати и тридцати лет в создании данного труда, выбыли из страсбургерской команды по возрасту. Мы, а также большая армия читателей, курируемых Циглером и Эрендорфером разделов благодарны им за их выдающиеся достижения. Теперь авторами этих разделов стали более молодые эксперты. Часть материала по физиологии переработана и дополнена главой по алле- лофизиологии Эльмаром В. Вайлером (Бохум), который, кроме того, обновил главу по молекулярным основам в структурной части. Материал в области эволюции и методы систематики переработал Йоахим В. Кадерайт (Майнц), взявший на себя также обзор семенных растений и историю растений. Наконец, Кристианом Кёрнером (Базель) в значительной мере заново составлены главы по экологии (экология растений, растения в биосфере, популяционная и вегетативная экология).
Новая команда старалась соответствовать задачам академического преподавания ботаники — представить на хорошем уровне все существенные основы этого предмета, а также проинформировать читателей о достаточно достоверных новых результатах исследований и их применении (например, трансгенные растения или биомасса и продуктивность). Неизменной осталась и цель — достойно отразить все разделы науки о растениях и смежные области. В соответствии с этим в учебнике уделяется большое внимание не только фотоавтотрофным, «зеленым», организмам, но и всем тем гетеротрофным группам, которые происходят от автотрофных или важны для понимания филогении, физиологии и экологии автотрофов (прокариоты, грибы). Кроме того, мы стремились улучшить и так богатый иллюстративный материал (например, с помощью четырехцветных иллюстраций, унификации всех химических формул), а также структуру учебника (например, используя численное членение, обзоры содержания в начале каждой главы, ссылки, вставки по важным специальным темам и, наконец, перечни вставок и таблиц в оглавлении). Ссылки на новую литературу делают возможным углубление в предмет там, где более подробное обсуждение выходит за рамки учебника. Многочисленные ссылки экономят время студента на обращение к указателю, но в основном обозначают связи между дисциплинами и создают систему материала, вынужденно предложенного линейно. Наконец, набор некоторого материала мелким шрифтом позволяет «перепрыгнуть» те места в книге, содержание которых менее важно, прежде всего для начинающего. Поэтому учебник представлен как бы в двух вариантах: один для младших курсов, другой для старших.
Сердечно благодарим тех, кто помогал нам конструктивной критикой и предоставлением иллюстраций. (Их имена частично раскрываются в благодарностях, помещенных в начале текстовой части, и в подписях к рисункам: иллюстрации, авторы которых не названы, делали мы сами.) В работе над книгой нам основательно помогал доктор Андреас Буль (Халле). Решающей помощью было для нас необычное приглашение к работе лектора Инги Айкен (Штутгарт) и госпожи Эльке Литтманн из производственного отдела издательства. Издательство Spektrum Verlag, возглавляемое доктором Ульрихом Г. Мольтманном, несмотря на давление постоянно обостряющейся конкуренции, не только полностью поддержало новое оформление традиционного труда, но и со своей стороны энергично продвигало его вперед. Обновление в этой области касается пакетных предложений, благодаря которым в Германии книга может быть получена вместе с уже зарекомендовавшей себя брошюрой «Помощь в обучении. Ботаника», а также со «Словарем по ботанике» Г. Вагенитца (Геттинген) на СD-RОМ и/или постером «Систематика: Ботаника» А. Брезински и Й. В. Кадерайта.
Мы желаем всем читателям успешно освоить с помощью учебника «Ботаника» эту науку, важность которой растет вместе с ее комплексностью.
Фрайбург, Бохум, Майнц, Регенсбург и Базель, февраль 2002 г.
Авторы
Предисловие к 1 -му немецкому изданию
Авторы учебника «Ботаника» уже много лет работают доцентами ботаники в университете г. Бонна. Они постоянно обмениваются научными мыслями и методическими предложениями. Теперь авторы пытаются совместно изложить в книге свой научный опыт, накопленный в течение жизни. Материал учебника был распределен так: Эдуард Страсбургер взял на себя обязанность по написанию введения и морфологии, Фритц Нолль — физиологии, Генрих Шенк — материала о споровых растениях, А. Ф. В. Шимпер — явнобрачных растениях.
Даже если каждый автор несет научную ответственность только за написанную им часть, единообразие всех частей обеспечивалось постоянным согласованием. Поэтому книгу, несмотря на то что у нее есть несколько авторов, можно считать единым произведением.
Учебник «Ботаника» предназначен для студентов вузов и должен прежде всего пробудить у них научный интерес, стимулировать научные знания и выводы. Но одновременно авторы обращают внимание на практические требования обучения и удовлетворяют потребности медиков и фармацевтов. Так, медик сможет из цветных иллюстраций получить сведения о ядовитых растениях, важных для него, фармацевт — найти в книге необходимые указания на лекарственные растения и наркотики.
Многочисленные иллюстрации были подготовлены в основном авторами учебника, ряд иллюстраций имеют других авторов.
Нельзя недооценить любезность господина издателя, который не жалел расходов на цветные иллюстрации в тексте и прилагал все усилия, чтобы придать книге законченный вид.
Бонн, июль 1894 г.
Авторы
Эдуард Страсбургер
01 02 1844, Варшава — 19 05 1912, Бонн основоположник учебника для высшей школы «Ботаника»
После изучения естественных наук в Париже, Бонне и Йене, а также написания докторской диссертации в Йене Эдуард Страсбургер защитил докторскую диссертацию в 1867 году в Варшаве и в 1869 году в возрасте 25 лет был приглашен в качестве профессора ботаники в университет Йены, а в 1881 году — в университет Бонна Под его руководством Ботанический институт в Поппельсдорфском замке вошел в список международных центров ботаники Здесь Э. Страсбургер со своими сотрудниками Ф. Ноллем, Г. Шенком и А. Ф. В. Шимпером написал в 1894 году учебник для высшей школы «Ботаника» (раньше коротко называемый «Боннский учебник») Этот учебник вместе с многократно издававшимся «Малым ботаническим практикумом» и более обширным «Ботаническим практикумом» отразили ботаническо-микроскопическую практику того времени в вузах Исследовательская работа Страсбургера в первую очередь была важна и для истории развития цитологии Ученый установил, что процессы деления ядра (образование, расщепление и движение хромосом) у растений протекают так же, как у животных, т е одинаково у всех организмов (1875) Он впервые наблюдал у цветковых растений процессы оплодотворения и слияния мужского ядра с ядром яйцеклетки и сделал вывод, что клеточное ядро — важнейший носитель наследственных структур (1884)
Авторы учебника «Ботаника»
Учебник «Ботаника» был написан в 1894 году учеными-ботаниками, работавшими в Бонне: Эдуардом Страсбургером, Фритцем Ноллем, Генрихом Шенком, А. Ф. Вильгельмом Шимпером, и в последующее время ими, а также ниже названными авторами переиздание учебника было продолжено.
Введение и морфология, или структура:
1—11-е издания (1894—1911)—Эдуард Страсбургер
12—26-е издания (1913—1954)—Ганс Фиттинг
27—32-е издания (1958—1983)—Дитрих фон Денффер
33—35-е издания (1991—2002)—Петер Зитте
Физиология:
1—9-е издания (1894—1908)—Фритц Нолль
10—16-е издания (1909—1923)—Людвиг Йост
17—21-е издания (1928—1939)—Германн Зирп
22—30-е издания (1944—1971)—Вальтер Шумахер
31—34-е издания (1978—1998)—Хуберт Циглер
35-е издание (2002)—Эльмар
В. Вайлер
Эволюция и систематика, общие основы:
30—34-е издания (1971—1998)—Фридрих Эрендорфер
35-е издание (2002)—Йоахим
В. Кадерайт
Низшие растения:
1—16-е издания (1894—1923)—Генрих Шенк
17—28-е издания (1928—1962)—Рихард Хардер
29—31-е издания (1967—1978)—Карл Мэгдефрау
32—35-е издания (1983—2002)—Андреас Брезински
Семенные растения:
1—5-е издания (1894—1901)—А.Ф.В. Шимпер
6 —19-е издания (1904—1936)—Георг Карстен
20—29-е издания (1939—1967)—Франц Фирбас
30—34-е издания (1971—1998)—Фридрих Эрендорфер
35-е издание (2002)—Йоахим Кадерайт
География растении, геоботаника или экология:
20—29-е издания (1939—1967)—Франц Фирбас
30—34-е издания (1971—1998)—Фридрих Эрендорфер
35-е издание (2002) — Кристиан Кернер
Предисловие к русскому изданию
Предлагаемая вниманию читателей книга Э. Страсбургера «Ботаника» впервые вышла в свет более 100 лет назад и быстро получила признание мировой научной общественности за фундаментальность и широту охвата материала, оригинальность и наглядность его представления, доступность изложения, став классическим пособием для многих поколений исследователей. Жизнь растений во всем многообразии ее проявлений, сложность структурно-функциональных взаимосвязей, обеспечивающих роль и место растений в биосфере, становились более понятными и зримыми после прочтения книги. Переиздание книги после кончины Э. Страсбургера поддерживается международными коллективами авторитетных ученых, которые, сохраняя принципы построения книги, наполняют ее новым фактическим материалом, поддерживают теоретический уровень изложения согласно времени переиздания.
Постоянное обновление издания обеспечило ему необычно долгую жизнь. И настоящее издание очень отличается от предыдущих: в переработке четырех основных разделов из шести приняли участие новые авторы. Перевод 35-го издания этой оригинальной книги, без сомнения, классической сводки по ботанике, должен стать полезным и необходимым пособием для русскоязычных читателей, изучающих ботанику как интегральную науку о жизни растений. Его нельзя рассматривать в качестве стандартного учебника. Это пособие для всех тех, кто выбрал для себя растительный мир как интересный объект исследования и хочет получить о нем новейшие научные представления, что важно и для начинающего ботаника, и для опытного натуралиста-исследователя, и особенно для студентов, аспирантов, преподавателей вузов.
Книга начинается с описания структуры и свойств воды и биохимии полимеров растительной клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов), что является достаточно обоснованным и позволяет при изучении последующих разделов — цитологического, морфологических и анатомических — лучше понять принципы функциональной организации клетки и растительного организма. В разделе о строении клетки дается описание методологии ее изучения, приводятся современные представления о биохимии, физикохимии и работе мембран, о компартментации и клеточных компартментах, их эволюции.
Значительная часть книги — это описание физиологических функций растительного организма, их метаболических систем, составляющих основу жизнедеятельности и обеспечивающих существование организма в разнообразных условиях среды. Такие метаболические системы находятся в сложных взаимоотношениях друг с другом, и координация их функционирования во времени и пространстве представлена на современном уровне.
Обменные реакции в организме требуют значительных затрат энергии, источником которой служат универсальные для клеток бактерий, хлоропластов и митохондрий растений и животных процессы трансформации энергии. Во всех этих системах световая энергия, или энергия окисляемых субстратов, используется для организации электронного транспорта в мембране, сопряженного с созданием протонного градиента, который применяется для синтеза молекул АТФ. Поэтому нужно понять общие принципы организации электрон- транспортных цепей в сопрягающих мембранах и дать характеристику основным компонентам, участвующим в переносе
электрона. Это возможно при внимательном изучении соответствующих глав. Важную роль в жизни растительного организма играют взаимодействия митохондрий и хлоропластов, во время которых между ними устанавливаются системы прямых и обратных связей, имеющих существенное значение для поддержания клетки как целостной функциональной единицы, гибко приспосабливающей интенсивность дыхания к действию различных эндогенных и экзогенных факторов. Важнейшей задачей для понимания сущности процессов жизнедеятельности растения является изучение современных представлений в области фотосинтеза как физиологической функции, составляющей основу биоэнергетики. Фундаментальные процессы фотосинтеза — структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата, молекулярная структура и физико-химические свойства пигментных систем, механизм первичных процессов преобразования энергии и представления о структуре и функционировании реакционных центров — подверглись в последние годы переисследованию, что нашло отражение в соответствующих главах.
Растения — это компоненты биосферы, которые выполняют огромную геохимическую работу, обусловленную прежде всего их способом минерального питания и водообмена. За последние годы существенно изменились наши представления о поступлении ионов и воды в растение, значительно расширились знания о функциях элементов минерального питания. Большой объем материала о механизмах поступления ионов и воды в апопласт, системах их транспорта через мембраны, транспорте веществ на ближние и дальние расстояния и их круговороте по растению, изложенный в книге, позволяет понять роль этих процессов в формировании функционально-целостной системы.
Рост и развитие растений представляют собой интегральные физиологические функции, в которых раскрываются генетические возможности организма, обеспечивающие адаптивный и репродуктивный потенциал вида. Изучение принципов гормональной, световой, термо- и других видов регуляции роста и развития растений составляет важнейший раздел ботаники. Жизнь растительного организма протекает в постоянном взаимодействии как с абиотическими (физическими, химическими), так и с биотическими (другими растениями, животными, микроорганизмами) факторами внешней среды. И эти взаимодействия могут существенно модифицировать развитие растения и его потенции к воспроизведению. Очевидны возможные изменения в структуре ценозов, обусловленные гипервлиянием абиотических и биотических факторов. Эволюция выработала множество механизмов, позволяющих растению преодолеть неблагоприятные воздействия и сохранить потенциал размножения и распространения. Действие каждого стресс-фактора рассматривается как с позиций его повреждающего эффекта, так и с точки зрения ответных реакций растительного организма, направленных на формирование механизмов адаптации, которые позволяют преодолевать или избегать неблагоприятные воздействия.
Помимо текста несомненным достоинством книги является широкое использование многочисленных схем, таблиц и разнообразных иллюстраций; рисунков, микрофотографий высокого разрешения, карт и фотографий ландшафтной растительности. Можно отметить существенное увеличение объема раздела «Экология», включившего в этом издании все основные сведения современной науки о растительном покрове Земли, а также систематику растений в рамках системы, основанной на учете новейших молекулярно-генетических исследований родственных связей между различными таксонами. Разработанные ботаниками в последние годы подходы позволили значительно продвинуться в понимании принципов функционирования растительного организма или растительных сообществ как целостных биологических систем, что отражено в данной книге и несомненно будет интересно широкому кругу читателей.
Профессор Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова
И. И Ермаков
Предисловие научного редактора
Начальные главы учебника Э.Страсбургера «Ботаника», представленные в первом томе, по традиции посвящены описанию структуры растительного организма. Перед читателем проходит последовательный «синтез» растения с более низких уровней организации до уровня целостного организма.
Так, глава 1 начинается с изложения первичного химического строения биополимеров и липидов, далее рассматриваются самоорганизация молекул, возникновение вторичной и третичной структур, объединение белков в комплексы со сложной четвертичной структурой и затем интеграция различных молекул в составе мембран.
В главе 2 подробно изложены надмолекулярные структуры — те основные «молекулярные машины», которые обеспечивают подвижность различных внутриклеточных образований и клетки как целого, реализацию и правильное распределение наследственной информации, разделение и обмен метаболитами между компартментами клетки, синтез экстрацеллюлярных компонентов, образующих клеточную стенку, а также энергетику всех процессов жизнедеятельности. В конце главы представлен обзор строения прокариотической клетки, в котором клетка растения вновь «подвергается синтезу» в рамках теории симбиогенеза. Поэтому рассмотрение бактериальной клетки — не только дань вековой традиции изложения материала, но и вполне оправданный элемент сравнительного анализа, необходимый для понимания эволюционного происхождения пластид и митохондрий.
Глава 3 продолжает линию последовательного усложнения структуры: из отдельных клеток воссоздаются ткани растения. Обзор тканевого строения начинается с меристем — основных зон клеточных делений в растении. Далее перед читателем развертывается картина формирования покровных, механических и проводящих тканей из недифференцированного материала, и в конце главы приводятся примеры высокоспециализированных тканей (млечников, смоляных ходов, эфиромасличных вместилищ, железистых волосков и др.), которые встречаются не во всех растениях.
В главе 4 отдельные ткани уже объединены в органы осевой и листовой природы. Даны традиционные представления о филлотаксисе, типах ветвления побеговых систем, структуре соцветий, жизненных формах. В связи с жизненными формами рассмотрены вопросы об анатомических различиях побегов у растений, особенностях первичного и вторичного утолщения, различиях в строении древесины, имеющих подчас важное промышленное значение. От внешнего многообразия строения листьев и их анатомического строения авторы переходят к листовым сериям и видоизменениям структуры листа, вводят понятие о метаморфозе. В заключении главы дано описание строения корня, показаны особенности образования боковых корней и вторичного строения.
Глава 5 скорее отдает дань старинной традиции, рассматривая строение низших растений в одной книге вместе с высшими растениями. Здесь приведены сведения о строении одноклеточных и многоклеточных водорослей, уделено внимание сифональной организации, формированию нитчатых и тканевых талломов, строению организма мохообразных. Сюда же включены разделы, посвященные строению мицелия у грибов, хотя сегодня выделение грибов в отдельное царство ни у кого не вызывает сомнения.
Для изложения материала учебника в целом характерен синтез классических представлений и современных данных. В каждой главе можно найти краткий обзор, учитывающий многие новейшие достижения, которые в оригинальной научной литературе существуют лишь в виде разрозненных публикаций. Таким образом, очередное переиздание учебника Э.Страсбургера «Ботаника» и тем более перевод его на русский язык — неоценимая интегральная сводка по биологии растений для студентов и преподавателей вузов, исследователей, стремящихся расширить свой кругозор в смежных отраслях ботаники. Однако в погоне за новизной приведенные интерпретации порой оказываются недостаточно полными, дискуссионными или не являются общепринятыми. В этих случаях мы прилагаем собственный комментарий, где изложены дополняющие сведения или альтернативные гипотезы.
Следует отметить, что немецкая терминология не всегда совпадает с принятой в России, а при обсуждении самых современных данных прочно устоявшейся терминологии пока не существует. Даже в немецком тексте авторам приходится давать кальку английских терминов из оригинальных работ или давать англоязычные параллели в скобках. В сложных вопросах терминологии мы стремились сохранить авторский подход, однако при несовпадении наших научных традиций приводим редакционные комментарии. Как правило, это касается терминов, которые в тексте книги упоминаются однократно и не имеют большого значения для дальнейшего изложения. В некоторых местах мы взяли на себя смелость расшифровать исходно англоязычные аббревиатуры, которые похоже звучат по-немецки, но не могут быть прямо транслитерированы на русский. Особенно это касается сокращенных названий генов, белков, полисахаридов и др.
«Ботанику» Э.Страсбургера в полной мере можно назвать немецкой национальной книгой, в которой подчеркнут вклад именно немецкой исследовательской школы в развитие различных областей ботаники. Этот вклад невозможно отрицать. Действительно, в области практической микротехники и окраски препаратов, в области клеточной теории и, можно сказать, в создании морфологии растений как науки немецкие ученые обладают несомненным приоритетом. Однако в русскоязычном издании нам показалось некорректным оставить без внимания достижения ученых из России. Так, общепризнано, что исходно идея о симбиотическом происхождении пластид была выдвинута русским ученым М.Д. Мережковским, но из-за того, что эта идея сильно опередила свое время, она не была принята современной на тот период наукой. Открытие митоза принадлежит М.Д.Чистякову, однако ученый работал на плохом микроскопе, не применял красителей и к тому же опубликовал результаты своей работы лишь в малоизвестном итальянском журнале. По-видимому, этим объясняется отчасти тот факт, что открытие И. Д. Чистякова в Европе слепо приписывают Э. Страсбургеру. В соответствующих местах учебника мы дали исторические комментарии, хотя в авторской версии такие справки сведены к минимуму.
Дополнительные сведения в книге набраны петитом. Сюда относятся уточнения, углубленные теоретические рассуждения и расчеты (количественная оценка гипотез), информация о практическом использовании обсуждаемого явления. Целостные небольшие разделы, которые прямо не включены в текст, даны на врезках — боксах. Такая структура позволяет, с одной стороны, быстро ознакомиться с основными идеями, не отвлекаясь на детали (что важно при подготовке студентов к экзаменам), а с другой стороны — легко находить справочные сведения, которые несомненно делают книгу особенно интересной.
Все главы «Ботаники» хорошо иллюстрированы, так что учебник может служить в качестве наглядного атласа по клеточной биологии, анатомии и морфологии растений. Важную роль играют разделы, посвященные методологии исследования (световая и электронная микроскопия в цитологии; гомология и аналогия в морфологических исследованиях). Кроме того, в отдельных боксах даны представления о наиболее распространенных экспериментальных методиках. По ходу текста, а также в подрисуночных подписях, как правило, приводятся методы, с помощью которых был получен тот или иной экспериментальный результат. Рассмотрение структуры растений на разных уровнях невозможно без представлений о функциях, выполняемых молекулами, клетками, тканями или органами, отсюда неизбежны краткие экскурсы в физиологию растений. Текст учебника снабжен развитым перекрестным ссылочным аппаратом, в связи с чем читатель легко найдет дополнительный материал по обсуждаемым проблемам в главах следующих томов книги.
Доцент Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова
В. В. Чуб