БОТАНИКА ТОМ 3 - ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА - 2007

11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ

11.2. Бактерии, грибы, растения

II. Царство (Домен): Археи (Аrchaea)

Археи внешне напоминают бактерии, несмотря на существеннейшие отличия от них (почему их раньше называли архебактерии). Однако у архей (насчитывающих около 80 видов) имеется большое разнообразие в строении клеточных стенок и мембран, причем мурамовая кислота — типичный компонент клеточной стенки эубактерий — всегда отсутствует. В зависимости от рода образуются белковые и полисахаридные покровы, белковые чехлы (влагалища), а также клеточные стенки, иногда с псевдомуреином, компонентом которого является не мурамовая кислота, а L-талозаминуроновая. Удалось выявить только L-аминокислоты. Благодаря другой клеточной структуре археи устойчивы к пенициллину, D-циклосерину и другим антибиотикам, нарушающим биосинтез муреина. Другие специфичные вещества — разветвленные, содержащие фитан липиды с эфирными связями, РНК-полимеразы комплексного строения и большая доля модифицированных нуклеотидов в рибосомных нуклеиновых кислотах. Результаты анализа нуклеотидных последовательностей рРНК свидетельствуют о большой обособленности архей от эубактерий.

Сходные и даже совпадаюшие облик и особенности жизнедеятельности у архей и эубактерий возникли, очевидно, в ходе независимого эволюционного развития. В обеих группах встречаются кокки, палочки. сарцины. спириллы и нитчатые формы.¹ У архей встречаются еще клетки в форме пластинок и часто имеются переходы от одной формы к другой. Некоторые представители способны к активному движению, чаше всего за счет наличия одного жгутика (например, Methanobacterium mobile). Как и у бактерий, среди архей есть аэробные и анаэробные, гетеротрофные, серозависимые и фототрофные формы. Некоторые представители являются при этом экстремально термофильными, ацидофильными или галофильными. Таксоны архей в соответствии с традициями и установленными правилами номенклатуры часто имеют вводящие в заблуждение концовки названий типа -bacteriumили -bacteriales.

¹ Прохлорофиты были открыты сравнительно недавно (в 1970-е гг.), и это открытие было тогда настоящей сенсацией. Однако данные молекулярной биологии говорят о близком родстве их к некоторым цианобактериям, так что во многих современных системах их как таксон вообще не рассматривают, а интегрируют в систему цианобактерий: одноклеточные формы помешают в Сhroococcales, а нитчатые — в Oscillatoriales (см. выше). — Примеч. пер.

На основании различий в составе 16S рРНК современные исследования отдельных представителей дают основание предполагать сильную дивергенцию в ходе эволюции архей, бактерий и эукариот (не считая их хлоропластов и митохондрий) (см. рис. 11.9). Однако по ряду биохимических признаков архей показывают большее родство с эукариотами, чем с бактериями, что еще больше подчеркивает их обособленное положение среди прокариот.

Эволюционное обособление архей произошло, по-видимому, примерно 4 млрд лет назад, так как древнейшие известные ископаемые находки цианобактерий имеют возраст около 3 млрд лет, а архей, исходя из данных по 16S рРНК, должны были возникнуть до разделения на эу- и цианобактерии. На этом раннем временном отрезке дифференцировки жизни (более 3 млрд лет назад) в атмосфере Земли, носившей в значительной степени восстановительный характер, могли существовать метановые бактерии (Н₂ — из атмосферы; СO₂ — из примитивных процессов брожения в древних морях).

Архей включают древние эколого-физиологические приспособительные типы, которые (вероятно, в ходе прогрессивного эволюционного развития) сохранились до настояшего времени в соответствующих биотопах (например, метанобактерии в сапропеле и рубце жвачных животных). В пользу таксономического разделения на рано и сильно разошедшиеся эволюционные линии говорит реликтовая природа доживших до наших дней представителей этой группы.

Первый отдел: Сrenarchaeota

Чаще всего термофильные (термоацидофильные) и зависимые от серы представители этого отдела, по-видимому, наиболее близки к предкам архей. С позиций молекулярной филогенетики они характеризуются своеобразной структурой РНК в рибосомах, отличаясь от второго отдела (Еuryarchaeota).

Верхняя температурная граница для этих организмов, приспособившихся к архаичным условиям жизни, определяется доступностью воды, а также стабильностью компонентов клетки. Клетки Рyrodictium occultum (Sulfolobales) диаметром 0,3 — 2,5 мкм имеют форму от дисковидной до чашевидной: они заключены в сеть из полых фибрилл; оптимальная для их роста температура 100°С, верхняя температурная граница роста 110 °С. Вода при подобных высоких температурах остается жидкой только под давлением, например, у морского дна или в глубине сольфатаровых полей. Рyrodictium был открыт в глубине морских вод с вулканическим нагревом. Это крайне анаэробный организм, восстанавливающий серу в сероводород. Sulfolobus acidocaldarius — аэробный и крайне ацидо-термофильный вид; он факультативно автотрофный, отчасти использующий для дыхания органический субстрат и отчасти окисляющий серу до серной кислоты с использованием кислорода и воды. Температурный минимум для его роста 60 °С (у Pyrodiction accultum 82 °С). Аcidothermus infernus в зависимости от наличия кислорода может образовывать сероводород или серную кислоту. Thermoplasma acidophilum (Тhermoplasmales) — организм, который был изолирован из дымящихся угольных отвалов и горячих источников. Эти археи, лишенные клеточной стенки, в нейтральной среде погибают; оптимальные для их роста значения pH 1 — 2, а температуры 59 °С. Их клетки, размножающиеся почкованием, очень вариабельны: от сильно вытянутых до неправильно- коккоидных. Были также открыты формы с пучком жгутиков. Дисковидные клетки видов Тhermoproteus и Тhermofilum (Тhermoproteales) могут даже вырастать в нити длиной свыше 100 мкм.

Второй отдел: Еuryarchaeota

Представители этого отдела обитают в широком спектре экстремальных биотопов. Они отличаются с позиций молекулярной филогенетики (рРНК) от видов предыдущего отдела.

1. Метаногенные археи — анаэробы, продуцирующие метан; при попадании на воздух они погибают быстрее, чем анаэробные бактерии. Спорообразование не установлено. Это морфологически разнообразная, но физиологически весьма однородная группа, способная к автотрофному образу жизни с использованием СO₂ и Н₂ в качестве единственных источников углерода и энергии. Как альтернативные источники углерода могут использоваться также простые карбоновые кислоты и спирт. Кроме того, они отличаются наличием двух специфических, больше нигде не встречающихся кофакторов, из которых один (СоМ, 2-меркаптоэтансульфоно- вая кислота) участвует как переносчик метана при его образовании, а другой (F₄₂₀) действует как переносчик водорода. Формы Methanobacterium (Methanobacteriales) бывают от кок- коидных до узко-палочковидных; кроме того, все виды грамположительные и имеют псевдо- муреиновый чехол Последующие роды грамотрицательны. Род Melhanospirilhim (Methanomicrobiales) объединяет организмы в виде длинных закрученных палочек; их белковое влагалище не участвует в образовании перегородок (ср. образование перегородок у эубактерий). Methanosarcina имеет необычно крупные, сгруппированные в пакеты клетки с гетерополисахаридным чехлом. Methanococcus (не путать с Methylococcus) — типовой род Methanococcales — образует кокк; вместо жесткой клеточной стенки имеется поверхностный слой из белковых компонентов. Таким образом, большинство родов «метанобактерий» по-разному решило проблему построения клеточного покрова. К тому же эти формы практически не имеют сходства по общему химическому составу, не отмечено их сходство и с эубактериями.

2. Галофильные археи (Halobacteriales) выживают даже в высушенной соли и встречаются в сильно соленых водоемах. Halobacterium halobium может расти даже при 12%-й концентрации NaCl. При значении pH 5,5 галобактерии жить уже не могут; их температурный оптимум находится в пределах 40 — 45 °С. При определенных условиях они могут осуществлять фосфорилирование (см. 6.4.9) и вследствие содержания каротиноидов окрашивать соленую воду в красный цвет.