БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VІІІ. ОСНОВИ МОРФОЛОГІЇ І АНАТОМІЇ РОСЛИН

Морфологія і анатомія кореня

Вторинна анатомічна будова кореня

У голонасінних та двосім’ядольних, окрім первинної будови вище зони всмоктування, з часом формується вторинна будова. Вона характерна для ділянок кореня, що виконують тільки механічну та провідну функції. Зі зміною функції змінюється й анатомічна будова кореня. Формування вторинної будови відбувається в декілька етапів. Ці зміни починаються у центральному циліндрі, де з’являються вторинні латеральні меристеми - камбій і фелоген. Спочатку між ксилемою і флоемою з’являються ділянки камбію, що утворюються з живих, паренхімних клітин флоеми (пучковий камбій). Клітини паренхіми починають ділитися й утворюють дуги, які своїми кінцями упираються в перицикл. Ділянки перициклу, замкнені між кінцями камбіальних дуг добудовують кільце камбію (міжпучковий камбій). Отже, камбій має паренхімно-перициклічне походження. Камбіальне кільце починає активно ділитися. Пучковий камбій до зовні відкладає вторинну флоему, яка відтісняє первинну флоему на периферію, а до центру - вторинну ксилему (рис 60). Завдяки інтенсивнішому поділу пучкового камбію його кільце, яке спочатку залягало хвилястою лінією, вирівнюється і набуває форми кільця. Міжпучковий камбій у той же час формує паренхіму радіальних променів, які розділяють ділянки вторинних ксилеми і флоеми. До периферії камбій відкладає вторинну флоему, яка складається із ситоподібних трубок, клітин-супутниць, камбієформу, флоемної паренхіми. Унаслідок наростання вторинних ксилеми і флоеми первинна ксилема відтісняється до центру, а первинна флоема відтісняється вторинною флоемою до периферії. У рослин пучкового типу будови виникають відкриті колатеральні провідні пучки.

Рис 60. Вторинна будова кореня гарбуза звичайного 1 - перидерма, 2 - паренхіма вторинної кори, 3 - вторинна флоема, 4 - ділянка пучковогокамбію, 5 - судини вторинної ксилеми, 6, 12 - ділянки міжпучкового камбію, 7 - судини первинної ксилеми, 8 - ксилемна паренхіма, 9 - ситоподібні трубки, 10 - залишок первинної флоеми, 11 - паренхіма радіальних променів

Вторинні зміни відбуваються не тільки у центральному циліндрі, а й у периферійній частині. Клітини перициклу, що не брали участі в утворенні пучкового камбію і живі клітини ендодерми, діляться і перетворюються в клітини фелогену. Фелоген у свою чергу формує до зовні клітини корку, а в середину - клітини фелодерми. Корок, фелоген і фелодерма разом узяті називаються перидермою. Перидерма ізолює первинну кору від центрального циліндра, відбувається процес злущування, або «линяння» кореня, який підсилюється значним потовщенням центрального циліндра за рахунок розростання вторинних елементів флоеми і ксилеми. Після злущування первинної кори на її місці виникає вторинна кора і формується вторинна будова з розвиненими вторинними ксилемою і флоемою, паренхімою кори, радіальними променями, пучковим і міжпучковим камбієм, скорковілими клітинами перидерми. Від первинної будови залишається тільки первинна ксилема в центрі і первинна флоема, відтіснена до периферії вторинною флоемою.

Деякі особливості мають корені моркви і редьки. їм притаманна типова вторинна будова, але в зв'язку із запасанням поживних речовин вони надзвичайно потовщуються.

У моркви корінь потовщується за рахунок надмірного розростання паренхіми та вторинної флоеми. Вторинна ксилема слабко розвинена.

Коренеплід редьки характеризується надмірним розростанням вторинної ксилеми, особливо ксилемної паренхіми. За ксилемою розміщується камбій, який до периферії формує вторинну флоему. Вторинна флоема слабко розвинена. За нею знаходяться ділянка первинної флоеми, паренхіма кори і перидерма.

Третинна будова кореня властива буряку звичайному. У процесі онтогенезу у нього спочатку розвивається первинна будова кореня. Первинна будова короткочасна і з появою перших справжніх листочкків відбуваються вторинні зміни, які формують вторинну анатомічну будову. Третинні зміни в будові кореня буряка виявляються насамперед в утворенні додаткових 8-12 камбіальних кілець, які закладаються в основній паренхімі вторинної кори, де відкладаються у запас поживні речовини. Кожне кільце камбію відповідає розвитку двох справжніх листків.