БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VІІІ. ОСНОВИ МОРФОЛОГІЇ І АНАТОМІЇ РОСЛИН

Морфологія і анатомія стебла та пагона

Анатомічна будова стебла

Стебло відзначається надзвичайною різноманітністю внутрішньої будови, що відображає пристосування рослин до різних умов існування. Але завжди в ньому можна вирізнити три основних частини: епідерміс, первинну кору і стелу (центральний осьовий циліндр). Анатомічна будова стебла з часом змінюється. У результаті росту зародкового пагона утворюється первинна будова, яка у двосім’ядольних з часом змінюється на вторинну, в результаті функціонування вторинних меристем.

Первинна будова стебла притаманна односім’ядольним рослинам і зберігається протягом усього життя. Вона формується внаслідок функціонування первинної верхівкової меристеми конусу наростання пагону. З клітин туніки утворюється протодерма, що дає початок епідермісу, а з внутрішніх клітин туніки і зовнішніх клітин корпусу - основна меристема, яка в подальшому перетворюється у первинну кору. З корпусу утворюється прокамбій, який дає початок тканинам центрального осьового циліндру.

Стебло зовні вкрите епідермісом, який складається з одного шару клітин з кутинізованими оболонками. Його основна функція - захищати стебло від впливу зовнішнього середовища. Епідерміс, як правило, вкритий кутикулою, яка попереджує надмірну втрату вологи і часто несе придатки у вигляді різноманітних волосків. В епідермісі є продихи, які слугують взаємозв’язком із зовнішнім середовищем, але їхня кількість на одиницю площі значно менша ніж у листків.

Безпосередньо під епідермісом розміщена первинна кора. До її складу якої входить коленхіма, паренхіма первинної кори та ендодерма. Коленхіма - жива механічна тканина, що надає стеблу міцності. Паренхіма це жива тканина, з тонкими оболонками. Інколи вона містить хлоропласти і здатна здійснювати фотосинтез. Такий вид паренхіми називається хлоренхімою. У стеблі водних рослин вона вирізняється наявністю великих міжклітинників у яких накопичується повітря. Ця різновидність паренхіми називається аеренхімою. У паренхімі первинної кори також знаходиться епітеліальні клітини видільної тканини (секреторні вмістища та слизові канали), кам'янисті клітини, відкладаються кристали оксалату кальцію. Внутрішнім шаром первинної кори є ендодерма, що оточує центральний циліндр. Як правило, вона складається з одного шару клітин, радіальні стінки яких дерев’яніють. Оптимально ця тканина розвинена у злаків і у водних рослин. У багатьох покритонасінних замість неї розвивається крохмалоносна піхва. Її клітини містять крохмальні зерна, що не використовуються в процесі життєдіяльності, а є органом гравірецепції стебла.

Центр стебла займає провідний циліндр, до його складу входить перицикл, провідні пучки та серцевина. Перицикл, розміщений безпосередньо під ендодермою, здебільшого складається з одного шару тонкостінних клітин і є первинною латеральною меристемою. Із паренхімних клітин виникає паренхіма серцевинних променів, формується склеренхіма (луб'яні волокна), у вигляді суцільного кільця або окремих тяжів навпроти провідних пучків і забезпечують їх міцність. У перициклі закладаються додаткові корені і бруньки, вторинна меристема. У багатьох односім’ядольних перицикл не утворюється.

Судинно-волокнисті пучки формуються з прокамбію. Первинна флоема виникає одразу під первинною корою і складається з вузьких клітин ситоподібних трубок, клітин-супутниць та флоемної паренхіми. У доцентровому напрямку формується первинна ксилема, яка складається з судин.

Центральну частину стебла займає серцевина. Вона представлена великими тонкостінними клітинами, де накопичуються запасні поживні речовини. У деяких рослин (тонконогові, селерові) клітини серцевини швидко відмирають і стебло стає порожнистим. У злаків таке стебло називають соломиною. Серцевина пов'язана з паренхімою первинної кори серцевинними променями, які складаються з живих паренхімних клітин і забезпечують горизонтальний транспорт мінеральних і органічних речовин по стеблу.

В односім’ядольних рослин провідні пучки не здатні до вторинного потовщення. У двосім’ядольних і голонасінних у складі провідного пучка формується камбій, унаслідок діяльності якого в подальшому формується вторинна анатомічна будова стебла.

У центральній частині стебла знаходиться серцевина, що утворена великими паренхімними клітинами, в яких інколи відкладаються в запас поживні речовини. Серцевина з’єднується з первинною корою тяжами паренхіми серцевинних променів, завдяки яким відбувається горизонтальний транспорт речовин по стеблу. У багатьох злаків серцевина руйнується утворюючи порожнину.

У серцевині знаходяться окремі провідні пучки, або суцільні циліндри з флоеми і ксилеми, розділені камбієм, що утворилися з прокамбію. Залежно від характеру закладання прокамбію, у вигляді тяжів, або суцільного кільця, формується пучкова, або безпучкова будова стебла. Прокамбій однодольних рослин формує тільки елементи первинних флоеми і ксилеми. У результаті його діяльності утворюються закриті провідні пучки. Якщо прокамбій, окрім флоеми і ксилеми, формує ще й камбій утворюються відкриті провідні пучки, притаманні для більшості двосім’ядольних.