БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

V. ЦИТОЛОГІЯ. ПОНЯТТЯ ПРО КЛІТИНУ

Будова рослинної клітини

Пластиди

Група двомембранних органоїдів виключно рослинних клітин. Є такі пластиди: пропластиди, хлоропласти, хромопласти, амілопласти і етіопласти. Усі рослинні клітини мають пластиди якогось одного типу.

Пластиди усіх типів оточені двомембранною оболонкою, під якою знаходиться строма, або матрикс. Окрім того, в пластидах є система внутрішніх мембран (пухирці, тилакоїди, фрети), нуклеоїди у вигляді ДНК і рибосоми.

Пропластиди - це дрібні (1-1,5 мкм) безбарвні або блідо-зелені недиференційовані пластиди меристематичних клітин конусів наростання пагонів та коренів. Вони кулястої або еліпсоїдної форми. Структура пропластид слаборозвинена. Внутрішня мембрана оболонки місцями вгинається, вклинюючись у гомогенну строму. У місцях вгинання можуть знаходитись один або два ізольовані пухирці і тилакоїди.

Хлоропласти. У вищих рослин хлоропласти знаходяться в клітинах мезофілу листка, замикаючих клітинах епідермісу та інших клітинах зелених тканин. У клітинах стовпчастої та губчастої паренхіми мезофілу листків міститься по 20-40 хлоропластів.

У вищих рослин хлоропласти мають зелений колір і форму двоопуклої, плоско-опуклої або вигнуто-опуклої лінз з круглим або еліпсоїдним контуром. Розмір коливається в межах 3-10 мкм.

Внутрішня структура усіх хлоропластів представлена парами паралельних мембран, які, сполучаючись своїми кінцями, утворюють дископодібні мішечки - тилакоїди гран. Тилакоїди (по 5-20 штук), накладаючись один на одного, утворюють грани. У хлоропласті міститься 64 по 40-60 гран. Порожнини тилакоїдів однієї грани і сусідніх гран сполучені трубочками - фретами (тилакоїдами строми), стінки яких також мають мембранну будову. Таким чином, тилакоїдна система являє собою суцільну систему сполучених між собою порожнин, відмежованих від строми тилакоїдною мембранною системою.

Розвиток хлоропласта з пропластиди може відбуватися прямим способом (на світлі) і непрямим - через етіопласт (в темряві).

На світлі внутрішня мембрана двомембранної оболонки пропластиди вгинається в строму в декількох місцях. Потім ці вгинання відшнуровуються і перетворюються на плоскі круглі пухирці - тилакоїди. В подальшому тилакоїди об’єднуються в грани.

У другому випадку мембранні трубочки проламелярного тіла етіопластів, що утворилися з пропластид у темряві, реорганізуються в тилакоїдну систему лише на світлі.

Хлоропласти можуть утворюватись із хлоропластів шляхом поділу, як це має місце у водоростей (хлорела, хламідомонада тощо).

У тилакоїдних мембранах хлоропластів містяться жиророзчинні пігменти (хлорофіл а, хлорофіл Ь і каротиноїди), а також електротранспортний ланцюг, що здійснює світлові реакції фотосинтезу.

У стромі хлоропласта містяться пластоглобули, крохмальні зерна, рибосоми, нуклеоїди.

Пластоглобули - це багаті на ліпіди краплинки, які розміщуються поряд з тилакоїдами. Кількість пластоглобул збільшується в процесі старіння хлоропластів.

Крохмальні зерна в хлоропластах (1-5 штук) розміщуються поруч з тилакоїдами. Вони утворюються в хлоропластах на світлі і зникають через 12-24 год у темряві.

Рибосоми знаходяться в хлоропласті у вільному стані або адсорбовані на поверхні мембран тилакоїдів. Вони дрібніші від цитоплазматичних рибосом.

ДНК хлоропластів має довжину первинної структури майже 40-46 мкм і здатна кодувати біосинтез близько 120 білків з молекулярною масою 40000 (близько 300 амінокислотних залишків). Хлоропластна ДНК самовідтворюється способом реплікації. Отже, в хлоропластах є механізм для біосинтезу білка, але, незважаючи на це, багато білків хлоропластів кодуються ядерними генами і синтезуються на цитоплазматичних рибосомах, а потім переносяться до хлоропластів. У хлоропластах відбувається також біосинтез хлорофілів, каротиноїдів, жирних кислот, гліколіпідів та інших речовин.

Функцією хлоропластів є фотосинтез - первинний синтез органічного вуглецю з неорганічного за рахунок світлової енергії.

Етіопласти - це пластиди рослин, що виросли в темряві. їх можна побачити в сім’ядольних і зародкових листочках, які ще знаходяться під землею. У них є пігменти каротиноїди і протохлорофіл, рибосоми та ДНК. Етіопласт має двомембранну оболонку, в якій міститься 1-4 проламеляр- них тіла. Останні складаються з чотирьох трубочок, сполучених між собою в одній точці за типом тетраедра. На світлі в клітинах етіольованих рослин етіопласти швидко перетворюються на хлоропласти, а проламелярні тіла трансформуються в систему тилакоїдних мембран.

Хромопласти - пластиди, мембрани тилакоїдів яких містять каротиноїди, завдяки чому жовтого або червоного забарвлення набувають оплодні соковитих плодів (шипшина, горобина, томати), пелюстки квіток, коренеплоди (морква). Хромопласти найчастіше розвиваються з хлоропластів і тому за розмірами, формою та будовою подібні до них. За внутрішньою будовою розрізняють п’ять видів хромопластів: глобулярні, які складаються з краплинок пластоглобул, що містять каротиноїди (пелюстки квіток соняшника, череди, пижма, мати-й-мачухи); мембранні, які мають до 25 наборів концентричних мембран з каротиноїдами (пелюстки нарциса жовтого); трубчасті, що характеризуються наявністю волокон, які містять каротиноїди (плоди стручкового перцю); сітчасто- трубчасті - утворені густою сіткою розгалужених непаралельних трубочок (покривало початків деяких ароїдних); кристалічні - містять каротиноїди у вигляді кристалів (плоди томатів, горобини, шипшини).

Амілопласти - це безбарвні пластиди, заповнені крохмальними зернами. Містяться в запасаючих тканинах ендосперму або сім’ядолей насіння, бульб тощо. Амілопласти оточені подвійною мембраною, під якою знаходиться строма. У ній може бути одне велике крохмальне зерно (амілопласти бульби картоплі) або декілька дрібних (амілопласти клітин кореневого чохлика), а також нуклеоїд у вигляді ДНК і рибосоми. В запасаючих тканинах амілопласти синтезують крохмаль із сахарози, яка надходить до них від фотосинтезуючих тканин, запасають і зберігають його до наступної мобілізації під час проростанні.

У кореневому чохлику і крохмалоносній піхві первинної кори стебла амілопласти відіграють суттєву роль у сприйнятті сили земного тяжіння і явищ геотропізму.

Пластиди здатні до взаємоперетворень. Хлоропласти, етіопласти, хромопласти і амілопласти можуть розвиватися безпосередньо з пропластид. Перетворення пластид у пропластиди можна спостерігати у разі трансформації клітин диференційованої тканини в клітини меристеми. Етіопласти розвиваються в хлоропласти на світлі. Амілопласти утворюються з хлоропластів або етіопластів. Амілопласти на світлі здатні трансформуватися в хлоропласти. У коренеплодах моркви амілопласти перетворюються на хромопласти.

У клітинах меристематичних тканин число пластид збільшується за рахунок поділу останніх, який збігається з поділом клітини. Але в клітинах молодих листків поділ пластид триває і після припинення поділу клітин. Окрім пропластид, до поділу здатні і хлоропласти.

Своїм походженням у процесі еволюції хлоропласти найімовірніше зобов’язані ціанобактеріям.