БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ

Рослини - це одноклітинні, колоніальні, неклітинні або багатоклітинні, еукаріотні, фототрофні організми.

Царство Рослини поділяють на два підцарства: Нижчі рослини і Вищі рослини.

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ

Водорості - основні компоненти фітогідробіонтів наших водойм, завдячуючи яким формується їхнє видове різноманіття та фітопродуктивність. Водорості - не систематична, а біологічна чи екологічна група організмів. Загальна кількість відомих нині видів становить понад 40 тисяч, а дійсна їх кількість у 4-8 разів, а за даними деяких дослідників, навіть, до 250 разів більша. Лише кількість однієї з груп водоростей, а саме - діатомових, за думкою окремих авторів, досягає 10 млн. видів.

Різноманіття водоростей України налічує біля 5 тисяч видів, представлених понад 6 тисячами внутрішньовидових таксонів. Водорості - древні представники рослинного світу, які виникли близько 3,5 млрд. років тому. Завдяки сталим умовам існування у водному середовищі, до нас дійшли водорості у майже первісному вигляді. Для них характерні такі спільні риси: а) тип живлення (фотоавтотрофне - містять у собі фотосинтезуючі пігменти, тобто живляться переважно автотрофно); б) характер будови слані (тіла) - відсутність диференціації на корінь, стебло й листки; в) структура жіночих статевих органів - одноклітинні (за винятком харових).

З екологічної точки зору - це організми, для більшості яких, характерне існування, пов’язане з водою (про що говорить сама їхня назва - «водоріст») - чи повний життєвий цикл, чи лише період розмноження, зокрема для форм, які живуть на ґрунті чи в ґрунті (ґрунтові водорості), в повітряному середовищі чи серед обростань різних споруд. Проте, все це вторинні угруповання, тому що розмноження, представлених у них водоростей, відбувається у воді.

Отже, водорості - це збірна група нижчих таломних (сланевих) рослин, що об’єднує організми, позбавлені чіткого розмежування на корінь, стебло й листки, розмножуються за допомогою спор та характеризуються автотрофним типом живлення, тобто, як правило, є хлорофілоносними рослинами і містять у своїх клітинах зелений пігмент хлорофіл та інші фотосинтезуючі пігменти і живуть переважно у воді.

Водорості - одноклітинні, колоніальні, рідше багатоклітинні та лише інколи - неклітині (позбавлені клітинних перетинок) організми, які представлені прокаріотичними та еукаріотичними формами. їхні розміри знаходяться в межах від декількох мікрометрів до десятків, а інколи сотень метрів.

Прокаріотичні водорості (ціанопрокаріоти - синьозелені водорості) позбавлені сформованого ядра (відсутня ядерна оболонка), ендоплазматичної сітки, тілець Гольджі, мікротрубочок, вкритих мембранами органел - мітохондрій та пластид, комплексів ДНК з ядерними білками в хромосомах, мітозу та справжнього статевого процесу.

Клітина еукаріотичних водоростей подібна за своєю будовою до клітини вищих рослин з усіма її компонентами, але має деякі особливості та специфіку будови (різноманіття типу та будови хлоропластів, клітинної оболонки та зовнішньоклітинних мембран і покривів тощо). Наявність різних пігментів спричинює різнобарвність водоростей та призводить до строкатості у забарвленні (зелене, синьо-зелене, жовто-зелене, червоне, буре тощо).

Виникнення різноманітних фотосинтезуючих пігментів у водоростей стало значною подією в еволюції рослин і створило можливість для розвитку і живлення цих організмів у різноманітних умовах. Основним пігментом водоростей є хлорофіл а, проте в деяких груп водоростей виявлені інші форми хлорофілу - b, с, d, а також ряд інших пігментів - каротиноїди та фікобіліни. Поєднання різних пігментів зумовлює фотосинтез за різних екологічних умов, зокрема на різній глибині та ступеня каламутностні води. Таким чином, за способом живлення водорості переважно автотрофи, проте вони можуть живитися і гетеротрофно, використовуючи для живлення в темноті вуглеводи як джерело вуглецю. Крім вуглецю деякі водорості здатні засвоювати також азот не з мінеральних сполук (нітратний), а з органічних - амінів, амінокислот, а інколи - навіть із повітря (синьозелені). Як виняток, у водоростей спостерігається здатність до голозойного (тваринного), сапрофітного та інколи паразитичного типу живлення, проте, це вторинні ознаки, які проявляються при наявності основного типу.

Для водоростей характерний як статевий, так і нестатевий тип розмноження, які принципово відрізняютться як особливостями організації конкретних форм, так і в еволюційному плані. Тобто, нестатеве розмноження - це такий тип розмноження, що призводить до утворення вже існуючої форми життя; а статеве розмноження - це процес, в основі якого є перекомбінація генів, що призводить до утворення нових форм. Тому серед нестатевого типу розмноження розрізняють: 1) вегетативне розмноження - за допомогою вегетативних клітин або вегетативного поділу талома (поділом одноклітинних водоростей пополам, шматочками талома - акінети, гормогонії, гонідії, планококи, виводкові бульбочки); 2) нестатеве розмноження відбувається за допомогою спеціалізованих клітин, які відрізняються від вегетативних та утворюються всередині материнської клітини - зооспори, автоспори, екзо- та ендоспори.

У водоростей відомі усі форми статевого процесу:

а) без утворення гамет - хологамія («холос» - цілий, «гамос» - шлюб (грец.) - злиття двох клітин, що не відрізняються від вегетативних клітин. Вона властива найпростішим водоростям, без клітинної оболонки - Dunaliella Teod.(зелені водорості), Dinobryon Ehrenb. (золотисті).

Коньюгація - відома серед зелених (зигнемових) та діатомових - злиття лише двох протопластів, а клітинна оболонка не включається в процес формування нової особини;

б) з утворенням гамет (гаметогамія чи мерогамія) - ізогамія (копуляція двох морфологічно подібних гамет), гетерогамія (копуляція двох гамет різних за формою, розмірами та рухливістю), оогамія (копуляція двох гамет різних за розмірами і одна з них нерухлива: жіночі гамети - великі, нерухливі, а чоловічі - дрібні, рухливі - наприклад, зелені, червоні водорості). Статевий процес, як правило, відбувається у несприятливих умовах існування.

Залежно від того, чи розмножуються водорості статево чи ні розрізняють два типи циклу розвитку:

1) якщо статевий процес відсутній (Chlorella Beijer.), то немає зміни ядерних фаз; 2) якщо водорість розмножується статево, то цикл розвитку містить дві фази - диплоїдну (2n) і гаплоїдну (n).

У водоростей відомі три типи зміни фаз розвитку - диплоїднй (безстатевй) і гаплоїднй (статевй): - гаплоїдний тип - вегетативне тіло завжди гаплоїдне, диплоїдна лише зигота (Chlamydomonas Ehrenb., Spirogyra Link). Редукційний поділ відбувається під час проростання зиготи; - диплоїдний тип - вегетативне тіло завжди диплоїдне. Внаслідок мейозу на материнському диплоїдному організмі утворюються гаплоїдні гамети, після запліднення, із диплоїдної зиготи (без періоду спокою) виростає одразу ж материнська особина, а на ній знову утворюються гамети. Редукційний поділ відбувається в гаметангіях. Цей тип розвитку властивий, наприклад, для представників зелених сифонових водоростей - роди Caulerpa Lamouroux і Codium Stakh.; - дипло-гаплофазний тип - диплоїдний спорофіт (де формуються органи нестатевого розмноження - безстатеве покоління) і гаплоїдний гаметофіт (статеве покоління). На гаметофіті внаслідок мітозу формуються гаплоїдні гамети, потім відбувається запліднення і з диплоїдної зиготи виростає спорофіт. На спорофіті в результаті мейозу утворюються гаплоїдні спори, а з них формуються гаметофіти. Цей тип розвитку характерний для бурих водоростей, зокрема ламінарії цукрової (Laminaria saccharina (L.) Lamouroux).

У водоростей спостерігається два типи зміни життєвих фаз (чергування поколінь): а) ізоморфний тип: гаметофіт не відрізняється за зовнішнім виглядом від спорофіту (Volvox L., Cladophora Kutz., Ulva L., Oedogoniales, Charales, Dictyota); б) гетероморфний тип: спорофіт великий, гаметофіт мікроскопічний - у бурої водорості ламінарії цукрової, у зелених сифонових.

Водорості, за традиційною системою рослин, належать до нижчих спорових рослин і об’єднують рослинні організми, що перебувають на різних рівнях розвитку і морфологічної диференціації тіла та представлені наступними типами морфологічних структур: монадна (джгутикова) - рухливі одноклітинні і колоніальні організми, завдяки наявності активного джгутика; амебоїдна (ризоподіальна) - виключно одноклітинні організми, без міцної клітинної оболонки, які мають лише цитоплазматичну мембрану та здатні до активного пересування за допомогою виростів цитоплазми - ризоподій; пальмелоїдна (гвмімонадна, капсальна) - нерухомі організми, клітини яких вкриті загальним слизом та не зв’язані між собою, зберігають вічко і пульсуючі вакуолі (нерідко також нерухливі чи малорухливі джгутики) і можуть ділитись у різних напрямках; кокоїдна - нерухомі одноклітинні і колоніальні організми, з міцною клітинною оболонкою, без джгутиків та здатності до активного руху; сарциноїдна - ускладнена кокоїдна структура, де поділ клітин відбувається в декількох площинах у результаті, так званого, вегетативного клітинного ділення з подальшим формуванням пакетоподібних багатоклітинних скупчень; нитчаста - ниткоподібне розміщення нерухомих клітин та їхній поділ переважно в одній площині з формуванням поперечних перетинок у результаті вегетативного клітинного ділення; різнонитчаста (гетеротрихальна) - ускладнена нитчаста структура з наявністю двох систем ниток: одна - горизонтальна, яка стелиться по субстрату, а інша - вертикальна, що відходить від першої, піднімаючись над субстратом; тканинна (пластинчаста) - багатоклітинна слань у вигляді пластинки з одного- двох чи багатьох шарів клітин, ділення яких відбувається не лише в поперечному, але й у поздовжніх напрямках; сифональна (неклітинна) - відсутність поперечних клітинних перетинок в таломі при наявності великої кількості органел; сифонокладальна - ускладнена сифональна структура з подальшим формуванням із первинно неклітинного складного сегментованого багатоядерного талому.

Зростають водорості у найрізноманітних біотопах і середовищах: вони розвиваються у воді, формуючи гідрофітон. Як рослинні організми вони утворюють фітопланктон - рослинне населення товщі води. У солоній морській воді домінантами є діатомові водорості і надзвичайно різноманітні динофітові, а у прісних водах основу планктону становлять зелені,

синьозелені, жовто-зелені водорості. Фітобентос - водорості, що розвиваються біля дна чи на дні (бурі, червоні, зелені тощо). Перифітон - водорості, які живуть на твердому субстраті серед обростаннь, на занурених у воду предметах, що не є продуктом живлення - діатомові, зелені, синьозелені та ін.). Нейстон (поверхнева плівка води - зелені, золотисті, евгленові). Едафон (водорості, що живуть у ґрунті чи на його поверхні - 02-3 см до 1,5 м завглибшки - зелені, жовтозелені, синьозелені). Аерофітон (живуть в повітрі, на стовбурах дерев, кущів, на каменях, скелях тощо - так звані, аерофільні види - зелені, синьозелені та ін.).

Живуть водорості як у звичайних умовах, так і в гарячих джерелах за температури від -52 °С до +84 °С, на снігу, на льоду (синьозелені, діатомові, деякі зелені).

Водорості вступають у співжиття з іншими організмами - з бактеріями, одноклітинними й багатоклітинними тваринами (синьозелена водорість Socolovia розвивається на ніжках водяного кліща, а Prochloron - на поверхні чи всередині асцидій, зелена водорість Chlorangiopsis - на тілі олігохет, коловерток, «стебельцях» інфузорій, а Chlorella - в порожнині губок); грибами (синьозелена водорість - Nostoc, зелені водорості - Chlorella, Chlorococcum, Trebouxia, Myrmecia, Trentepohlia, Cladophora - в тілі лишайників); мохами (жовто-зелена водорість Myxochloris - у водоносних клітинах сфагнуму, а зелена водорість Porochloris - на листках сфагнуму та дрепанокладуса); папоротями (синьозелена водорість

Anabaena розвивається в порожнині водяної папороті Azolla); голонасінними і покритонасінними (зелена водорість Chlorochytrium - в міжклітинних проміжках підепідермальної паренхіми ряски).

З метою пізнання цих організмів та вивчення їхніх особливостей використовують такі методи альгологічних досліджень: флористичний та систематичний (флористико-систематичний) - довготриваліший і давній, який об’єднує процес вивчення різноманіття водоростей, їхньої таксономічної приналежності і систематичної підпорядкованності; морфологічний - опис зовнішнього вигляду, форми, забарвлення тощо;

онтогенетичний - дослідження історії розвитку організму протягом його життєваого циклу; цитологічний - дослідження внутрішньоклітинних структур за допомогою спеціальних барвників і фіксаторів з використанням світлової та електронної мікроскопії; екологічний - дослідження потреб організму в умовах навколишнього середовища: а) описові спостереження в природі та б) експериментальні дослідження в лабораторії; фізіологічний - дослідження фізіологічних процесів, що відбуваються в живих організмах; молекулярно-генетичний - вивчення спадковості та мінливості живих організмів та їхньої молекулярної будови і структури.

Пізнання водоростей неможливе без групування, систематизації за певними діагностичними ознаками. Проте, систематика водоростей перебуває нині в нестабільному стані. Класифікаційні схеми на рівні вищих таксонів (відділ, клас) є багаточисельними і нерідко суперечливими. В останній час внаслідок електоронно-мікроскопічних, фізіолого-біохімічних та молекулярно-біологічних досліджень, одержано нові відомості, які не завжди узгоджуються з даними у диференціації таксонів за класичними морфолого-фізіологічними ознаками. Разом з цим, типи фотосинтезуючих пігментів та їхнє поєднання (комплекси), а також морфолого- репродуктивні, ультраструктурні та деякі молекулярно-біологічні особливості типових представників покладені в основу нинішньої класифікації водоростей на відділи. За сучасної системи органічного світу водорості розподіляються між 16 відділами, які належать до двох надцарств:

І. Надцарство - Procaryota

Відділ Синьозелені водорості - Cyanophyta (Cyanoprocaryota)

II. Надцарство - Eucaryota

Відділ Евгленофітові водорості - Euglenophyta

Відділ Хлорарахніофітові водорості - Chlorarachniophyta

Відділ Рафідофітові водорості - Raphidophyta

Відділ Золотисті водорості - Chrysophyta

Відділ Евстигматофітові водорості - Eustigmatophyta

Відділ Жовтозелені водорості - Xanthophyta

Відділ Бурі водорості - Phaeophyta

Відділ Діатомові водорості - Bacillariophyta

Відділ Диктіохофітові водорості - Dictyochophyta

Відділ Динофітові водорості - Dinophyta

Відділ Гаптофітові водорості - Haptophyta

Відділ Криптофітові водорості - Cryptophyta

Відділ Глаукоцисофітові водорості - Glaucocystophyta

Відділ Червоні водорості - Rhodophyta

Відділ Зелені водорості - Chlorophyta

Водорості відіграють суттєву роль у природі та житті людини, оскільки вони є первинними фототрофними організмами, які збагачують атмосферу і воду киснем; їх використовують для очистки стічних вод; вони безпосередньо беруть участь у розкладанні органічних сполук; їх використовують як індикаторні організми у біологічному аналізі води у комплексі з іншими організмами (бактеріями та безхребетними); водорості беруть участь у процесах самоочищення води; ряд видів використовують як індикатори забрудненості води органічними речовинами; за допомогою них визначають вік осадових порід та утворення первинного гумусу, формування якого вони обумовлюють, оселяючись на неродючих субстратах; в юридичній практиці, як допоміжний засіб для встановлення причини смерті людини; є сировиною для промисловості (морські форми для одержання йоду, брому, агар-агару та ін.), зокрема нитчасті прісноводні водорості - для одержання деяких хімічних сполук (спиртів, ефірів, органічних кислот, а також як джерело вітамінів (спіруліна), антибіотиків і стимуляторів росту; їх використовують (макрофіти і одноклітинні форми), як продукт харчування людини на Землі та в закритих екосистемах у космічних подорожах (разом з продукуванням кисню). У сільському господарстві на корм худобі; при штучному внесенні водоростей в ґрунт (морські, деякі прісноводні - зелені та синьозелені (нитчасті), харові та біомаса водоростей, що спричиняє «цвітіння» води); спеціально вирощують синьозелені азотфіксуючі водорості для внесення в ґрунт (Японія, Китай, Узбекистан), де вони фіксують азот повітря, нагромаджують органічні там речовини, закріплюють мінеральні добрива (вони не вимиваються дощовими чи поливними водами), діють позитивно на фізичні властивості ґрунту; ведуться дослідження водоростей з метою створення комплексу агротехнічних заходів, які б сприяли інтенсивному розвитку рослин; водорості використовують для промислового вилучення з породи деяких рідкісних елементів (наприклад золота, срібла та ін.).

Синьозелені й червоні водорості разом з коралами створили і нині створюють підводні скелі - рифи. Із стародавніми рифами пов’язані поклади бокситових руд у східних Саянах і біля східних схилів Уралу (Росія), а особливо з покладами нафти в Ірані, Росії (Башкирії), на Україні (Прикарпатті). Добре відома гряда високих (до 70 м) пагорбів, що тягнеться від м. Броди до Кам’янця-Подільського та вкриті лісом - Медобори. По обидва боки гряди розташовані скелясті Товтри. Це стародавній риф, побудований в основному червоними водоростями у прибережній смузі теплого моря другої половини третинного періоду.

Харові водорості мають важливе значення для поліпшення гідрологічного режиму водойми і створюють особливий біоценоз, у якому на них добре розвиваються епіфітні водорості, бактерії, личинки комах, що є прекрасним кормом для риб. Разом з тим помічено, що у водоймах, де активно розростаються харові, відсутні або мало розвиваються личинки комарів. Ооспори харових водоростей є кормом для перелітних птахів, зокрема для качок.

Проте проявляється й негативна роль водоростей, зокрема, це - «цвітіння» води; вони спричиняють токсикози та загибель риби чи відмирання зоопланктону внаслідок дії метаболітів водоростей та у разі використання забрудненої таким чином води; у біологічній корозії металів та пошкодженні різних матеріалів, особливо в умовах вологого тропічного клімату.