БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ

Відділ Червоні водорості - Rhodophyta

Переважно морські, мікроскопічні та макроскопічні еукаріотичні водорості, які налічують близько 5000 видів, що зростають у бентосі чи перифітоні, нерідко на значних глибинах (20-40 м, а зрідка - 100-200 м), інколи в ґрунті. Макрофітні форми мають складну морфологічну та анатомічну будову. У прісних водах - трапляються зрідка, переважно мікроскопічні - кокоїдні або нитчасті форми. Вони відомі з кембрію (ранній палеозой, близько 600 млн. років тому) і об’єднують одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні водорості кокоїдної, нитчастої, гетеротрихальної, псевдопаренхі- матозної та паренхіматозної структури слані, одно- або багатоядерні.

Для більшості із них характерний псевдопаренхіматозний тип структури, який сформований переплетенням бічних «гілочок» - ниток- асиміляторів одно- чи багатоосьового талому. Зрідка трапляється пластинчастий талом.

Червоні водорості вирізняються складним набором фотосинтетичних пігментів - хлорофіл a та фікобілінові пігменти - фікоціанін, аллофікоціанін і фікоеритрин, а також каротиноїди - α- та β-каротини, криптоксантин, тараксантин, зеаксантин та лютеїн.

Залежно від кількісних характеристик і співвідношення конкретних пігментів спостерігається строкатість забарвлення талому червоних водоростей: від червоно-малинового (перевага фікоеритрину) до сірого, сталевого, синьо-зеленого (перевага фікоціану) тощо. Продукт асиміляції - багрянковий крохмаль (полісахарид), зрідка глікоген, що відкладаються у цитоплазмі за межами хлоропластів.

Характерною особливістю червоних водоростей є відсутність у життєвому циклі джгутикових стадій та центріолей.

Клітини червоних водоростей є типово еукаріотичні, мають тришарову пектинову та целюлозно-пектинову оболонку. Клітинна оболонка містить фікоколоїди (агар та агароїди) і нерідко інкрустована вапном. Клітини поєднані між собою плазмодесмами, які проходять через первинні та вторинні пори. Наявність порових каналів між клітинами - своєрідна особливість червоних водоростей, а тип пробок, що їх закривають - діагностична ознака на рівні порядків. Хлоропласти париєтальні, численні, пластинчасті чи дископодібні, зернисті, рідше - центральні, зірчасті, оточені двомембранною оболонкою і містять поодинокі тилакоїди та мають первинне ендосимбіотичне походження. Клітини одно- чи багатоядерні, мітоз закритий.

Розмноження червоних водоростей відбувається статевим (своєрідна оогамія - чоловічі та жіночі статеві клітини нерухливі) та безстатевим способом (гаплоїдними спорами: моноспорами та тетраспорами), а такаж вегетативно (поділом клітини надвоє, фрагментацією багатоклітинних таломів та додатковими «пагонами»).

Статевий процес у червоних водоростей оогамний, проте відбувається з низкою особливостей та призводить до формування ще однієї категорії спор - карпоспор, об’єднаних у так званий цистокарпій. У чоловічих статевих органах (сперматангіях) утворюється по одному безджгутиковому спермацію, у жіночих (карпогонах) - по одній яйцеклітині. Антеридії представлені дрібними клітинами, зібрані гронами на кінцях «гілочок». Оогонії (карпогони) - своєрідної колбоподібної форми із звуженою шийкоподіб- ною верхньою частиною- трихогіною та розширеною нижньою частиною з цитоплазмою та ядром - черевцем. Спермації виходять із сперматангіїв, пасивно переносяться током води і, у випадку потрапляння на карпогон, запліднюють яйцеклітину. Одразу ж після запліднення зигота без періоду спокою проростає в особливе покоління, присутнє лише у червоних водоростей - карпоспорофіт. На карпоспорофіті формуються карпоспори (безпосередньо з черевця або ж за участі ообластемних ниток і ауксилярних клітин), які дають початок новому спорофіту.

У деяких представників ауксилярні клітини розміщуються поблизу карпогона та утворюють з ним так званий прокарпій і після злиття вмісту ауксилярної клітини з черевцем заплідненого карпогону формуються гоні- мобласти з карпоспорами. Карпоспорангії, які щільно згруповані та покриті оболонкою, що розвивається із сусідніх з карпогоном клітин, називаються цистокарпіями. Формування карпоспор відбувається за трьома різними напрямками, які обумовлюють три основні типи будови карпоспорофіта.

Життєвий цикл червоних водоростей переважно гапло-диплофазний, із редукцією у спор і чергуванням трьох поколінь - гаметофіта, карпоспорофіта та спорофіта і включають послідовну або непослідовну зміну безстатевого та статевого поколінь.

Червоні водорості відіграють значну роль у різних галузях народного господарства - харчовій, кондитерській, медичній і мікробіологічній промисловостях. Вони є важливим компонентом гідробіоценозів, особливо акваторій південних регіонів Землі, харчовою базою багатьох гідробіонтів та вапнонакопичуючі організми, а також індикаторними організмами для оцінки якості води, біоорганічним добривом тощо. Червоні водорості продукують фікоколоїди (агар, агароїди, карагенін) - желеформуючих речовин, що є незамінимими не лише для приготування продуктів харчування, але й у текстильному та шкіряному виробництвах, фармацевтичних розробках, наукових лабораторних дослідженнях (як компоненти хроматографічних та електрофоретичних пластин, твердих поживних середовищ тощо). Основними продуцентами агароїдних продуктів є природні запаси видів роду Ahnfeltia, Chondrus, Gracilaria, Gelidium та Phyllophora, а також об’єкти аквакультури Euchemia, Porphyra. Медичне застосування знайшли види родів Corallina, Digeni, Lithothamnion та Ptilota, а харчовими компонентами (червоні морські салати) є Porphyra та Rhodymenia.

Україна має унікальний морський заповідник «Філофорове поле Зернова», де зосереджені значні запаси видів роду Phylophora та проводилось активне використання їх до 70-х років XX ст.

Систематика відділу базується на морфолого-анатомічних ознаках (будова карпогону, хлоропластів, способу нестатевого розмноження, продуктах асиміляції, наявності вторинних пор) та передбачає розподіл на 2 класи - бангієві (Bangiophyceae) та флоридеєві (Florideophyceae). Проте сучасні молекулярно-генетичні дослідження такий розподіл не підтверджують, що потребує подальшого вивчення. Ми розглядаємо поділ відділу Rhodophyta в сталому варіанті та подаємо коротку характеристику лише деяких представників флори України.