Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 5. Популяційні хвилі

5.3. Типи популяційних хвиль та їх характеристика

Будь-які популяційні хвилі полягають у більш-менш регулярних коливаннях чисельності — від зростання до спаду, на відміну від постійних спрямованих процесів. Подібні коливання можуть здійснюватися стосовно усередненого показника чисельності. Різкі коливання спричиняють спалахи чисельності з наступним виснаженням кормової бази. Класифікація популяційних хвиль може будуватись на врахуванні їх причин, хоча зрозуміло, що будь-яка класифікація завжди є умовною, а кожне правило має винятки.

Періодичні популяційні хвилі. Подібні коливання чисельності властиві переважно організмам, що існують нетривалий термін, зокрема мікроорганізмам, однорічним рослинам, більшості комах тощо. Однією з основних причин зміни чисельності певних організмів є суттєві відмінності в умовах існування в різні сезони року. Для більшості наземних та прісноводних екосистем, крім досить стійких - тропічного лісу, океану, - саме вони зумовлюють коливання чисельності організмів, які їх складають. Тому можна вважати, що періодичні популяційні хвилі є наслідком сезонних циклічних пристосувань організмів до річної динаміки екологічної обстановки.

Більшість організмів (наприклад, комахи) в окремі періоди року перебувають на певних стадіях розвитку, що й формує періодичні хвилі. Одним із пристосувань багатьох видів до сезонних змін довкілля є проспективний (фізіологічний) спокій, основною формою якого вважається діапауза. Чергування активної життєдіяльності та діапаузи, які значно відрізняються за екологічними вимогами до умов існування, зумовлюють синхронізацію життєвих циклів тварин із сезонною динамікою навколишнього середовища. Тому періодичні хвилі не завжди супроводжуються значним вимиранням - переважна більшість організмів переходить на специфічну стадію розвитку, пристосовану до несприятливих умов (усі організми на інших стадіях розвитку звичайно гинуть).

В одноклітинних організмів для переживання несприятливих періодів утворюються цисти, у коловерток - так звані зимувальні (запліднені) яйця тощо. У комах діапауза може мати місце на будь-якій стадії життєвого циклу, але завжди видоспецифічній - ембріональній (фаза яйця), личинковій, лялечковій та імагінальній.

Подібне явище характерне й для однорічних рослин, у яких несприятливі умови переживає насіння, а в деяких видів - паростки осінньої генерації. Індивідуальні відмінності в життєвому циклі (неодночасний вихід з діапаузи протягом кількох років, банк насіння) дозволяють певною мірою запобігти різким коливанням чисельності через неочікуване погіршення умов існування. Різкі зміни чисельності за сезонами року властиві таким формам, як віруси (сезонні спалахи вірусних захворювань) і r-стратеги, у яких висока народжуваність супроводжується значною загибеллю.

У К-стратегів сезонні коливання чисельності виражені значно менше, а в дерев майже не простежуються. Інколи коливання чисельності К-стратегів може бути пов'язане з їх міграційною активністю, що призводить до різких змін чисельності в окремих частинах ареалу.

Неперіодичні популяційні хвилі. Якщо для періодичних популяційних хвиль характерна сезонна динаміка чисельності, то для неперіодичних - багаторічна. Спричиняються неперіодичні популяційні хвилі в стані популяцій в першу чергу дією чинників у біоценотичних зв'язках кількох видів одночасно. Це може стосуватися зменшення тиску хижаків або паразитів на їх жертви, поліпшення кормової бази або спільної дії низки сприятливих факторів. Виділяють три типи багаторічної динаміки чисельності - стабільну, продромальну та еруптивну.

У видів зі стабільною чисельністю наявні лише незначні коливання в межах зони стійкості (стосується в першу чергу типових К-стратегів з низькою міграційною активністю та малою плодючістю). Подібні види (великі ссавці, птахи, деякі види комах тощо) становлять близько 50-60% загального видового складу фауни певної місцевості. Серед комах подібний тип популяційних хвиль властивий, зокрема, шкідникам плодів та насіння, які ведуть прихований спосіб життя і майже не підпадають під негативний вплив погодних умов, а також їм майже не загрожують хижаки та хвороби.

У випадку продромальної динаміки сприятливі умови призводять в окремі роки до суттєвого зростання чисельності. Масове розмноження таких видів описується трьома фазами: зростання, максимум та розріджування. Прикладом організмів з подібною динамікою чисельності серед хребетних можуть бути мишоподібні гризуни.

Так, у водяної полівки простежується сезонна зміна місць існування - розмноження відбувається на обводнених територіях, а зимування - у лугових стаціях. У зимувальних стаціях під час зростання чисельності кормові запаси індивідуальної ділянки виявляються недостатніми, унаслідок чого відбувається їх переексплуатація (запас підземної фітомаси на наступний рік зменшується у 4,5 рази порівняно з незаселеним біотопом). Подібна дієта позначається на фізіологічних особливостях тварин, зумовлюючи зміни в перетравлювальності кормів навіть в стаціях розмноження, в яких їх запас є надлишковим незалежно від розмірів чисельності. Зазначені умови впливають на життєздатність особин, конкурентоспроможність самців та плодючість самиць переважно через ембріональну загибель значної частини останніх.

Однією з основних причин подібної динаміки у водяної полівки є кліматична цикліка, що визначає наводненість території. Максимальна реалізація репродуктивного потенціалу можлива в сприятливі роки, коли ембріональна загибель знижується до 4%, а популяція досягає піку чисельності. Наслідком такого зростання стає значний деструктивний вплив на середовище існування — підрив кормової бази, що й зумовлює наступний спад чисельності.

Типовими представниками безхребетних з подібним типом популяційних хвиль є такі комахи, як дубовий коконопряд, короїди, вусачі тощо. Особливістю аналізованої динаміки є, як правило, відсутність депресії чисельності.

Види з еруптивною динамікою здатні в певних умовах виходити з-під контролюючої дії екологічних факторів і давати спалахи масового розмноження. До видів з подібною динамікою належать r-стратеги з високим рівнем плодючості та міграційними здатностями. Спалах зумовлюється тривалим відхиленням основних метеорологічних умов від норми, що дозволяє максимально реалізувати репродуктивні властивості виду.

Зазначені зміни чисельності популяцій властиві комахам, у першу чергу деяким хвоє- та листогризучим шкідникам лісів. Завдяки відкритому способу життя хвоє- та листогризучі шкідники зазнають безпосереднього впливу кліматичних факторів, ворогів, хвороб тощо. У спалахах масового розмноження комах виділяють чотири фази.

До початкової фази спалаху належить лише одне покоління комах, що потрапило в оптимальні умови існування. Чисельність унаслідок активного розмноження збільшується незначною мірою (не більше ніж у 2-4 рази).

У фазі зростання чисельності, яка охоплює друге та третє покоління, загальна чисельність збільшується, але є не настільки високою, щоб наслідки об'їдання дерев впадали у вічі. На цій фазі личинки шкідника відзначаються вгодованістю, підвищеним вмістом жирових та білкових речовин, а лялечки та яйця - великими розмірами. Із збільшенням чисельності відбувається розселення останніх по лісовому масиву.

Кульмінація спалаху характеризується різким зростанням чисельності виду. Ця фаза триває 2~3 роки, через значну чисельність шкідника ушкодження стають добре помітними. Поступово личинки починають відчувати нестачу корму, через що слабшають, знижується плодючість особин, зростає захворюваність, а також збільшується кількість ентомофагів.

У фазі кризи чисельність шкідника різко зменшується, плодючість падає аж до повного безпліддя, а в популяціях починають переважати самці. Відсоток особин, заражених ентомофагами та хворобами, зростає, чисельність знижується до мінімуму (депресія) - спалах закінчується (фаза триває 2-3 роки). Між спалахами чисельність цих видів знаходиться на низькому рівні, хоча також постійно коливається.

Різкі коливання чисельності внаслідок надзвичайних подій. Два попередніх типи популяційних хвиль можна назвати первинними, оскільки властиві вони майже всім організмам і є наслідком природної циклічності. Але до цієї динаміки додаються надзвичайні події, які можуть викликати різкі зміни чисельності. Оскільки вони наче накладаються на природну цикліку популяцій, тимчасово змінюючи останню, то їх можна вважати вторинним явищем.

Спалахи чисельності в нових районах пов'язані з наявністю кормової бази та відсутністю природних ворогів і хвороб (рис. 5.1). Особливістю цієї динаміки є те, що незначна кількість особин, яка потрапляє до нових сприятливих умов, дає різкий спалах чисельності, що значно перевищує звичайні межі коливання для зазначеного виду. У подальшому кормова база швидко виснажується, з'являються природні вороги, що викликає відповідну депресію чисельності. З часом остання набуває звичайного вигляду багаторічної динаміки.

Рис. 5.1. Схема поширення колорадського жука (Leptinotarsa deeemlineata) у Франції (рис. О.В. Карнаухова)

Прикладів подібних популяційних хвиль багато, причому більшість із них пов'язана в сучасних умовах з людською діяльністю. Це спроби акліматизації (ондатра в Європі, кролі в Австралії), випадкове завезення (колорадський жук в Європі та більшість інших карантинних шкідників), це й процес синантропізації, через який окремі види набувають надзвичайного поширення на тривалий час (таргани, синантропні мухи тощо).

Різке зниження чисельності через природні катаклізми відбувається переважно внаслідок руйнування цілих природних комплексів (від біогеоценозів до ландшафтів). Подібні зміни можуть викликатися певними природними чинниками, зокрема тривалою спекою, пожежами, а стосовно дрібних організмів навіть звичними природними явищами - градом або тривалими дощами. У будь-якому разі через несприятливі умови .значна кількість особин популяції гине, і це призводить до суттєвої перебудови генетичної структури останньої. Близьким за своїми наслідками до подібного типу популяційних хвиль є й антропогенне перетворення біотопів. Відмінність полягає в тому, що дія антропогенних чинників завжди є більш тривалою і ємність середовища з часом не збільшується, через що популяції за цих умов переважно гинуть.

Особливістю останнього типу популяційних хвиль є те, що і потрапляння особин до нових умов існування, і катастрофічне скорочення чисельності популяцій пов'язані з такими екологічними ефектами, як «горлечко пляшки» та «ефект засновника». Ці явища часто супроводжуються докорінною зміною генотипного складу популяцій.

Думки вголос

Таким чином, коливання чисельності (популяційні хвилі) самі по собі можуть мати для популяції еволюційні наслідки. Незважаючи на те що дія цього елементарного еволюційного фактора є неспрямованою і випадковою, процес коливання чисельності певної мірою можна вважати керованим. Так, розміри будь-якої популяції завжди обмежуються наявними ресурсами, що виражається через ємність середовища. Оскільки ця ємність може змінюватися за сезонами року та по окремих роках, її флуктуація стає підґрунтям для формування динаміки чисельності відповідної популяції. Сезонні зміни ємності середовища (у тропіках така зміна зумовлюється коливаннями сезонів дощів та засухи) формують періодичні популяційні хвилі, властиві майже всім організмам, а багаторічна флуктуація викликає формування неперіодичних популяційних хвиль. Вплив на ці процеси додаткових чинників, здатних різко змінювати ємність середовища, вносить у динаміку чисельності свої корективи.