Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 7. Природний добір

7.1. Боротьба за існування

Ч. Дарвін сформулював теорію природного добору, спираючись на явище боротьби за існування, необхідність якої ґрунтується на безмежному прагненні організмів до розмноження. Виникає вона внаслідок геометричної прогресії розмноження, через що ресурсів для життя вистачає не на всіх.

Природна неоднорідність — основа для боротьби за існування.

Ще до Дарвіна вчені вказували на суттєву відмінність між потенційною плодючістю та реальним розмноженням різних видів тварин і рослин. Причому в прагненні організмів до розмноження, розселення і захоплення природного простору сам по собі темп розмноження не відіграє особливої ролі. Прояв їх життєвої енергії як діячів природи не вичерпується лише здатністю до розмноження. Скоріше навпаки, висока плодючість компенсує значний відсоток винищення особин, тобто свідчить про незначну пристосованість певного виду та суттєву активність його ворогів.

Наочними прикладами різкого зростання чисельності організмів можна вважати явище «цвітіння» води, розвиток представників планктону або масову появу шкідників лісового чи сільського господарства (види з еруптивним типом популяційних хвиль). У нормі потенційна здатність до розмноження не реалізується через вплив обмежуючих факторів довкілля, які можна розглядати як тиск життя. Зменшення перепон, навіть незначне пом'якшення винищення, за Дарвіном, сприятиме майже моментальному зростанню чисельності виду до будь-яких розмірів. У безмежності геологічної тривалості життя, за теорією В.І. Вернадського, геохімічний ефект обох морфологічних форм - слона та бактерії - буде врешті-решт за своїм змістом однаковим. Організм, який розмножується найповільніше, у біосфері є такою ж величезною силою, як і організм, який розмножується найшвидше, у плані зміни довкілля.

Продукування більшої кількості організмів, ніж здатної вижити, а також неоднорідність останніх, спричиняють боротьбу за існування. Розуміти її слід ширше, ніж просто боротьбу: це залежність однієї істоти від інших, у тому числі стосовно здатності реалізувати свій репродуктивний потенціал.

Якщо межа чисельності певного виду організмів встановлюється переважно обмеженістю життєво важливих ресурсів, то розмноження організмів наштовхується на протидію середовища. Через нестачу поживного матеріалу організми впадають у стан фізіологічної депресії й не розмножуються. Загострення активної конкуренції призводить, як наслідок, до елімінації багатьох особин, зменшення плодючості й сприяє максимальній економності організмів у використанні ними відповідних ресурсів.

Оскільки обмеженість ресурсів у разі відсутності піклування про нащадків позначається в першу чергу на молодняку, то його кількість може значно зростати. Збільшення розміру яєць, кількості дитинчат чи загальних розмірів тварин можна вважати найпростішим способом забезпечення потомства всім необхідним для виживання. Такий напрямок змін властивий у першу чергу хижим організмам, розвиток яких може стримуватися нестачею саме поживних ресурсів.

Якщо ж чисельність виду обмежується головним чином унаслідок систематичного винищення іншими організмами, що живляться ним, протидія середовища є більш слабкою. Розмноження не наражається на перешкоди, а, навпаки, заохочується наявністю вільної поживної бази. Тому всі переваги знаходяться на боці найбільш плодючих організмів. Переважання пасивних форм конкуренції та прямої елімінації в зазначених умовах сприяє підвищеній плодючості, більш швидкому статевому дозріванню і навіть прогресивному подрібненню - як найбільш простому способу захисту життя. Усе це притаманне найменш захищеним організмам, що займають переважно нижчі щаблі філогенетичних сходин. Проте сьогодні схожі наслідки простежуються й у природних популяціях, які активно використовує людина (промислові риби, мисливські тварини тощо).

Боротьба за існування є результатом активності самих організмів.

Крім активності середовища, яке протидіє розмноженню та розселенню організмів, ще більшого значення в боротьбі за існування набувають різні форми активності самих організмів. Боротьба за існування передбачає певну активність організмів у їх відносинах з навколишнім середовищем, з якого вони отримують необхідні для життєдіяльності ресурси. Належний рівень активності є однією з обов'язкових провідних характеристик живої матерії. Більше того, активність самого середовища є наслідком безпосередньої дії організмів, що його населяють.

Форми й ступені активності організмів (індивідуальна, суспільна, внутрішньо- та міжвидова поведінка тощо) можуть бути різними. Проте спрямованість цієї активності для всіх організмів є спільною - на збереження життя. Вона спочатку полягає в захопленні необхідних матерії та енергії, а в подальшому - у захисті отриманих ресурсів від інших організмів.

Згідно з соціальним архетипом (теоретичний прообраз усього спектру певної категорії явищ) поведінки Ю.М. Плюсніна, соціальна поведінка будь-яких організмів ґрунтується лише на чотирьох життєво важливих для них потребах. Індивідуально необхідними є потреба власного збереження шляхом присвоєння певних ресурсів (територіальна поведінка) та відтворення в майбутніх поколіннях шляхом розмноження (шлюбна поведінка). Суспільні потреби стосуються захоплення й утримання свого місця індивідом у спільноті, що проявляється через ієрархічні взаємовідносини, та збереження спільноти, що неможливе без дружніх стосунків між родичами (альянси). Боротьба за існування багато в чому спирається на ці життєві потреби організмів.

Як це не дивно, але й у рослин такий тип взаємовідносин з довкіллям може пояснити формування боротьби за існування. По-перше, індивідуальні життєві потреби в ресурсах для само- підтримання та розмноження рослин мають той самий зміст, що й для тварин; по-друге, у рослинних угрупованнях окремі особини також намагаються зайняти своє місце, що реалізується в ярусності; по-третє, рослини також намагаються зберегти своє угруповання, що полягає в більшій стійкості певних насаджень порівняно з окремими особинами.

Інколи складається враження, що в ході еволюції відбувається безперервне зростання значущості особини, а діяльність організму спрямована в першу чергу на самозбереження. Насправді майже вся активність організмів зосереджується на збереженні наступності життя, забезпеченні його в нащадках. Тому в розмноженні виявляється найбільш примітивна активність організмів, хоча зростання плодючості само по собі не вирішує всіх проблем збереження виду. Збільшення тривалості індивідуального життя та здатності до розмноження є результативнішим способом боротьби за існування (краще пристосовані організми залишають більше потомства), але в цьому випадку може втратитись пластичність та відбутись обмеження подальших еволюційних можливостей організму.

У вищих тварин вдосконалюються форми піклування про нащадків, з'являється сім'я (у широкому розумінні), а в деяких видів - навіть суспільство. Висока активність організмів забезпечує й високі темпи життя, що позитивно позначилося на еволюції відповідних форм.

У боротьбі за існування та розмноження гине велика кількість організмів від несприятливих фізичних впливів, взаємодії з організмами, нестачі їжі або інших ресурсів тощо. Оскільки гинуть або не розмножуються переважно слабші з них, то можна вважати, що боротьба за існування зумовлює виживання найбільш пристосованих, у чому й полягає дія природного добору.

На думку Ч. Дарвіна, боротьба за існування може вважатись універсальним явищем, оскільки її дія ніколи не припиняється. Зрозуміло, що вона не обов'язково завершується природним добором; при масовій загибелі організмів з різних стихійних причин катастрофічного характеру останній може взагалі не відбуватися. Для популяції подібні явища ніколи не проходять без наслідків — аж до повного вимирання, що трапляється в першу чергу з дрібними організмами, наприклад комахами.

Форми боротьби за існування. Найбільш важливі форми боротьби за існування були окреслені ще Дарвіном, проте їх загальновизнаної класифікації досі не існує. Значна частина сучасних еволюціоністів взагалі не згадує про неї, зводячи еволюційні механізми до молекулярно-генетичного рівня. На наше переконання, мають рацію ті вчені, які вважають неможливим здійснення будь-яких еволюційних подій без боротьби за існування.

Будучи прозорим за значенням, термін «боротьба за існування» слід сприймати доволі метафорично - як активність організму, що проявляється в самозбереженні та відтворенні свого виду. Проте, як стверджує А. Шопенгауер, причиною подібної активності може бути «сліпа воля до життя», через яку організм намагається зробити все можливе для свого самозбереження. Але остання завжди наштовхується на таку ж волю з боку інших організмів у вирішенні їх життєво важливих потреб.

У боротьбі за існування пропонувалося розрізняти пряму й опосередковану форми елімінації та змагання. Ч. Дарвін виділяв внутрішньовидову та міжвидову боротьбу за існування, до яких згодом додали ще так звану конституційну (завдяки особливостям своєї будови організми здатні краще протидіяти впливу абіотичних факторів). Зауважимо, що в інших формах боротьби особливості конституції теж можуть відігравати важливу роль. Щодо поділу на пряму й опосередковану форми, елімінацію та змагання, то чітку межу між ними провести досить складно, до того ж наявність однієї форми не виключає інших. Головним же є те, що незалежно від назви боротьба за існування полягає в з'ясуванні неконкурентоспроможності окремих організмів. Тому ми будемо дотримуватись класичних поглядів щодо класифікації боротьби за існування.

Внутрішньовидова боротьба за існування відбувається всередині одного виду між особинами, що його складають. Головною Її причиною є вихідна активність особин у реалізації волі до життя внаслідок задоволення життєвих потреб. Навіть просте споживання ресурсів уже призводить до боротьби за існування, бо відбувається неспецифічне перетворення середовища існування. Життєдіяльність високорозвинених організмів зі складною поведінкою супроводжується різноманітними, часто досить несподіваними її проявами.

Поділ цього типу відносин на індивідуальну, міжсімейну або міжгрупову боротьбу є, на наш погляд, досить умовним, оскільки будь-які взаємовідносини як всередині популяції, так і в біогеоценозі в цілому пов'язані зі своїми носіями - особинами. Тому всі форми боротьби за існування реалізуються лише через особини. Так, у примітивних еусоціальних комах (джмелі, деякі види ос), крім міжсімейної конкуренції існує, принаймні періодично, індивідуальна боротьба окремих самиць за місце цариці.

Цей вид боротьби за існування найбільш жорсткий, оскільки задіяні в ньому особини, є близькими біологічними системами, а отже, мають схожі вимоги до умов середовища та наявності ресурсів. Змагання організмів може переходити в канібалізм, супроводжуватись загибеллю одного з претендентів, наприклад, унаслідок шлюбних поєдинків, і навіть перетворюватися на елімінацію. Таким чином, поділ індивідуальної боротьби за існування на змагання та елімінацію також є штучним.

Міжвидова боротьба за існування стосується організмів різних видів, пов'язаних між собою ланцюгами живлення. Можна виділити три головні типи міжвидових взаємовідносин.

Перший тип - конкуренція, яка полягає в тому, що плодючість, виживаність та розвиток особин одного виду безпосередньо залежать від інтенсивності використання певного ресурсу іншим видом. Виникає вона лише в тому випадку, коли зазначений ресурс наявний у недостатніх обсягах. Конкуренція може мати різну природу, що пов'язано з типом ресурсів, за які вона відбувається. Так, конкурентні взаємовідносини між двома видами підмаренників (Galium hercinicum і G. pumilum) у Великобританії призводять до того, що в природних умовах перший вид розселений переважно на кислих ґрунтах, а другий - на лужних. При вирощуванні їх у штучних умовах було встановлено, що обидва види добре почуваються на різних ґрунтах при ізольованому вирощуванні. Але при їх спільному вирощуванні на кислих ґрунтах нормально зростав лише G. hercinicum, а на лужних - G. pumilum, тобто результат конкуренції в зазначеному прикладі залежить від умов, у яких вона відбувається.

Конкуренція існує також між різними видами морських жолудів, що мешкають на ділянках кам'янистого узбережжя південно-західної Європи. Balanus balanoides витісняли або принаймні пригнічували розвиток Chthamalus stellatus у межах субліторальної зони, але останні переважали в літоралі завдяки своїй меншій чутливості до висихання.

Конкуренція між різними видами може відбуватися за певні ділянки, у першу чергу - сховища, необхідні для нормального розмноження, що добре простежується на прикладі дуплогніздників (мухоловки, синиці, горобці) або норних тварин (лисиця, єнотоподібний собака, борсук тощо). Конкуренція за їжу в природі досить рідкісне явище, але вона завжди сильна і навіть жорстока за умови існування виду в тимчасових біотопах, що властиво переважно дрібним тваринам. Такими біотопами є залишки органічної речовини, що розкладаються (трупи, гній тощо), та відповідна фауна. Оскільки взаємовідносини в цьому випадку досить напружені, то організми виробляють спеціальні пристосування. Так, імаго комах мають добре розвинені органи чуття, які дозволяють їм першими знаходити зазначені джерела їжі, а личинки можуть виробляти такі хімічні речовини, які зашкоджують появі конкурентних форм - нематод та грибів.

Міжвидова конкуренція може мати два прояви — інтерференцію та експлуатацію, які здебільшого пов'язані між собою. Експлуатація зумовлюється опосередкованою взаємодією особин різних видів: через використання певного ресурсу одним із них знижується життєздатність особин іншого. Інтерференція - це безпосередній вплив одного виду на інший, аж до фізичного витіснення. Міжвидова конкуренція часто буває асиметричною, унаслідок чого один вид майже не впливає на розвиток іншого, хоча залежить від останнього (так званий аменсалізм).

У деяких випадках міжвидова конкуренція може виражатися сильніше, ніж внутрішньовидова, унаслідок чого розвивається взаємний антагонізм. У тварин подібне явище може полягати у відкритій агресивності і навіть взаємному хижацтві, а в рослин - в алелопатії (виділенні хімічних речовин, які гальмують розвиток інших видів). Конкуренція може спричинятися до зникнення одного з видів (екологічно менш пластичного) або ж до порушення рівноваги навіть унаслідок незначних змін екологічної обстановки довкілля.

Другим типом можна вважати хижацтво. Зрозуміло, що хижак завжди негативно впливає на окрему особину, яку він з'їдає. Проте для популяції жертв цей вплив може бути й позитивним, бо винищені особини, як правило, слабші або неповноцінні, до того ж уцілілі можуть залучати компенсаторні механізми.

Численні спостереження за динамікою різних видів у поживних ланцюгах показують, що від хижаків гинуть переважно особини без індивідуальної ділянки існування, поранені, хворі, молоді або зовсім старі. Отже, вплив хижацтва на популяцію виявляється значно м'якшим, ніж можна було б очікувати: гинуть у першу чергу особини, які все одно мали загинути, а невикористані ними ресурси залишаються іншим організмам.

Компенсування впливу хижаків особинами, що вижили, відбувається в першу чергу внаслідок зменшення внутрішньовидової конкуренції серед них. Це добре видно на стані популяції жертви за умови підвищеної щільності, через що внутрішньовидова боротьба за існування особливо напружена. У той же час не слід забувати, що можливості подібної компенсації майже завжди обмежені (часто людина вдається до надмірної експлуатації певних популяцій, через що останні можуть врешті-решт загинути). Послаблення тиску одного типу хижака (або ворогів) на популяцію жертви може призводити до посилення подібного впливу з боку інших організмів.

Досить часто відбувається узгодження особливостей еволюції хижаків та їх жертв. Зокрема, вплив хижацтва на філогенез жертв може зумовлювати вироблення в останніх отруйних або інших захисних хімічних речовин, криптичного забарвлення тощо. Зворотний вплив полягає в розвитку органів чуття у хижака, засобів відловлювання жертв тощо; тобто відбувається певна спеціалізація хижаків, через що вони вже не здатні вживати будь-які жертви (формуються певні еволюційні обмеження). Відомо, що деякі міжвидові системи «хижак — жертва» ко- еволюціонують, взаємно стимулюючи розвиток одна одної (щоправда, прямі докази наявності подібного в природі поки що відсутні).

Значно глибший взаємозв'язок унаслідок коеволюції має місце у відносинах «паразит - хазяїн», що становить третій тип міжвидової боротьби за існування. Безперечно, еволюція хвороб відбувалася паралельно з розвитком живих організмів: походячи від вільноіснуючих предків, паразити еволюціонували разом зі своїми хазяїнами. Розмір шкоди, заподіяної паразитичними організмами своїм хазяєвам, безпосередньо залежить від щільності популяцій перших. Але встановити факт загибелі певного хазяїна від будь-яких паразитів досить складно через необхідність патолого-анатомічних обстежень, а також через те, що паразит погіршує стан здоров'я хазяїна, не викликаючи його негайної загибелі (докладно проблеми паразитизму висвітлено в працях Є.Н. Павловського, В.М. Беклемішева, В.О. Догеля та ін.).

Таким чином, міжвидова боротьба за існування є відносно м'якою і спрямована на формування переважно невеликих за обсягом пристосувань, які полегшують співіснування кількох видів-. Це пояснюється тим, що міжвидові взаємовідносини значно поступаються типами взаємодії внутрішньовидовим, через що є менш напруженими. Загострення їх відбувається переважно під час прямого фізичного контакту особин різних видів, що може супроводжуватись загибеллю організмів.

Боротьба з несприятливими умовами існування в класичному варіанті має назву «конституційна боротьба за існування», що не зовсім точно відбиває її зміст. Суттєвий вплив абіотичних факторів на певну популяцію організмів, згідно з екологічними даними, відбувається у випадку їх нестачі або надлишкового впливу. Стосовно організмів це проявляється у вигляді несприятливих умов існування і має тимчасовий періодичний характер. Вплив цієї форми боротьби за існування на популяції може полягати як у прямій елімінації окремих особин, так і відбуватись шляхом посилення внутрішньо- та міжвидової боротьби за існування.