Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 9. Вид як одна з головних форм організації життя

9.2. Сучасні уявлення про вид

Життя - дискретне, і цю його ознаку можна вважати одним із найбільш фундаментальних законів природи. Дискретність виявляється не лише в тому, що життя на нашій планеті представлене окремими особинами (індивідами), а й у тому, що останні об'єднуються у види. Тому вид як природне явище є основною структурною одиницею живої природи.

На жаль, оптимального визначення виду досі не запропоновано, хоча кількість спроб скоро може сягнути кількості самих видів. Більшість із них зроблено систематиками, переважно з метою виокремлення ознак, придатних для класифікації форм на практиці. Часто запропоновані визначення спираються на визнання збірності виду як явища: він вважається сукупністю певних особин, популяцій, екотипів, підвидів або ж ознак, поколінь тощо. При цьому враховуються лише деякі характеристики (перевалено, поверхові) того чи іншого виду, але найбільшим їх недоліком є усвідомлення виду як простої сукупності форм, за якою втрачається розуміння його цілісності.

Протилежна тенденція, тобто визначення виду як групи організмів, об'єднаних типом організації (морфологічної, фізіологічної, генетичної тощо), також наштовхується на нову проблему: повністю мономорфних видів у природі не існує. На думку Ч. Дарвіна, кількість відмінностей, яка визнається достатньою для виділення двох форм в окремі види, майже не піддається визначенню. Тому функціональні визначення виду не можуть бути універсальними.

Згідно з Е. Майром, вид - це група популяцій, представники яких вільно схрещуються або мають таку можливість і репродуктивно ізольовані від інших подібних груп. Сама концепція біологічного виду ґрунтується на трьох головних положеннях: 1) види визначаються не відмінностями, а відокремленістю; 2) види складаються не з окремих особин, а з популяцій; 3) більш адекватно види визначаються репродуктивною ізольованістю, ніж неплодючістю при схрещуванні особин (мається на увазі не лише генетична, але й інші види ізоляції).

Ми під видом будемо розуміти генетично відособлену, стійку, але потенційно здатну до розвитку форму існування живої природи, яку можна вважати етапом та основною одиницею еволюційного процесу. Тобто, організми в єдиний вид об'єднуються на підставі кількох критеріїв та спільності їх еволюційної долі.

Уся історія вивчення видів доводить, що не існує жодної ознаки організмів, яку можна було б використовувати як універсальний абсолютний критерій. Так, найперший критерій, використаний людиною, - це морфологічний. Він не містить жодної можливості визначити, яка міра відмінності структур може прийматись за видову. Пошук з часів К. Лінея суттєвих відмінностей досі не дав бажаного результату, бо одна й та сама ознака в різних систематичних групах має різне систематичне значення. Наочним прикладом є значні морфологічні відмінності за цілими кореляційними системами ознак свійських тварин, які мають статус породних, у той час як видові відмінності в інших групах мають значно менший (принаймні, на порядок) прояв.

Тому одна й та сама ознака в різних групах набуває принципово відмінного таксономічного значення або, навпаки, втрачає його, стаючи прикладом лише варіації внутрішньовидової мінливості. Більше того, згідно з Е. Майром, будь-яка ознака (від мікроскопічної, враховуючи будову хромосом, і до макроскопічної) у представників одних груп може бути критерієм виду, а в інших - роду, родини чи взагалі не мати систематичного значення.

Географічний критерій у випадку ізольованого використання може сприяти виділенню в ранг виду будь-якої просторово відокремленої популяції. Причому зовсім не гарантується відсутність поділу на частини населення організмів, об'єднаних за всіма іншими показниками. Узагалі цей критерій не дозволяє розрізняти морфологічно відмінні види, що мешкають разом, але може сприяти об'єднанню просторово розмежованих організмів, тотожних за іншими показниками.

Лише у випадку, коли ареали мають значну ізольованість, географічну визначеність виду можна вважати його суттєвою рисою. Географічний ареал є обов'язковою характеристикою виду, але він не може виступати абсолютним та єдиним його критерієм.

Майже таку саму характеристику має й біохімічний критерій. Не існує ніяких специфічних видових речовин або імунологічних чи будь-яких інших реакцій. Біохімічні ознаки мають таке саме значення, як і морфологічні, географічні або будь-які інші. Тому при сучасних захопленнях біохімічними, молекулярно-біологічними чи подібними дослідженнями видової структури слід пам'ятати, що вид не зводиться до генетичного коду. При незалежному використанні біохімічних властивостей організмів виникає проблема достатності відмінностей між окремими групами організмів, зміст виду втрачається, і його межі можна встановити лише довільно.

Усе зазначене є справедливим і для будь-яких інших критеріїв виду. Так, екологічний критерій не дозволяє відрізнити навіть протилежні відмінності ознак у межах однієї популяції. Не має абсолютного значення й генетичний критерій, враховуючи статеву ізоляцію (фізіологічний критерій). Це пов'язано з тим, що екологічно або етологічно ізольовані види в штучних умовах можуть схрещуватись, даючи плодючих нащадків. Тому при визначенні систематичного статусу групи організмів слід спиратися лише на весь комплекс відомих критеріїв.

При визначенні універсальності виду в цілому виникають два питання: 1) вид так само давній, як і життя, чи виник пізніше?; 2) вид існує в усіх сучасних групах організмів? Щодо часу появи виду як біологічного явища прямих свідчень не існує. Вважається, що час формування цієї структури припадає на період появи в протобіонтів здатності до точної саморепродукції. Це пояснюється глибокою одноманітністю та консерватизмом структур і біохімічних процесів у живих організмах, що свідчить про їх значну давність. Вид із самого початку пов'язаний зі стійкістю генетичного апарату (у першу чергу мають на увазі процеси редуплікації). Тому можна передбачати, що вид виник лише з переходом до стійкого самовідтворення протобіонтів.

Перші фактичні дані про викопні рештки певних видів припадають на протерозойські відкладення (кварцити Південної Австралії, Європи тощо). Дослідження стародавньої фауни та флори з цих відкладень (бактерії, синьозелені водорості, гідроїди, медузи, анеліди тощо) свідчать, що навіть півтора мільярди років тому вид у живих організмів як явище не відрізнявся від сучасних. Згідно з поглядами В.І. Вернадського, у час зародження життя сформувався й складний комплекс живих форм: утворення окремих особин відбувалося разом з формуванням первинних видів біоценозів та біосфери.

Щодо поширення виду серед сучасних організмів, то, на думку більшості вчених, усі сучасні групи організовані у види, тобто в цьому розумінні вид є універсальним явищем живої природи. У той же час існують й інші погляди на цю проблему, зокрема допускається існування «довидових форм життя», якими вважаються віруси, або ж явище виду поширюють лише на організми зі статевим розмноженням.

Універсальність виду виявляється й у його загальних ознаках, властивих майже всім живим організмам. По-перше, вид є надіндивідуальним утворенням, тобто складається з великої кількості особин, а його чисельність виступає якісною характеристикою. По-друге, вид має єдину спадкову основу, яка проявляється в специфічності системи ДНК — РНК — білки, схожості процесів обмінних реакцій та морфогенезу, будови особин та внутрішньовидових взаємовідносин популяцій. Тобто, вид виступає відносно однорідним утворенням і набуває статусу особливої одиниці.

До властивостей виду слід віднести здатність до самовідтворення і збереження під час розмноження своєї якісної визначеності та відмежованість від інших подібних утворень. Вид обов'язково має певні межі свого поширення в природі (ареал) та є окремою ланкою в кругообігу речовин.

Незважаючи на свою ізоморфність, вид завжди має внутрішню структуру і певну диференціацію. Основною одиницею цієї системи виступає популяція. І, нарешті, вид через свою здатність до еволюційних змін має тимчасове існування, яке набуває вигляду філогенетичної гілки. Разом з цим він є достатньо стійким і не має будь-якого внутрішньо закладеного строку існування.

Таким чином, видом можна вважати лише ті групи особин, яким властиві зазначені ознаки. При цьому слід враховувати, що в кожного виду розвиток окремих ознак може досягати різного рівня і в кожному окремому випадку можуть додаватись його нові приватні ознаки.

Вид у цілому можна уявити як одну з первинних і основних форм організації живої матерії.

Принцип складної організованості життя полягає в тому, що в складі живого покриву Землі водночас існує велика кількість підпорядкованих систем різної організованості. Особливістю цієї організованості є поява нової якості при об'єднанні двох складових, що не пояснюється властивостями останніх. Відносно життя організація виступає у вигляді просторово-часової впорядкованості різних елементів. Сьогодні визнається наявність кількох ієрархічних рядів взаємопов'язаних елементів життя різних рівнів організації (особина - популяція - екосистема — біосфера; особина — популяція - вид).

Наявність відносно самостійних, універсальних, стійких живих систем, пов'язаних між собою сітчастими та ієрархічними відносинами, й зумовлює існування та еволюцію органічного світу. Дані біогеохімії, палеонтології та інших наук свідчать, що організм, вид, біоценоз і біосфера в цілому є первинними формами життя. Іншими словами, з самого початку жива матерія почала самовпорядковуватись.

Вид є особливою, високо надіндивідуальною формою організації життя, яка здатна, з одного боку, існувати невизначено тривалий термін, а з іншого - може відносно самостійно еволюціонувати. Відсутність внутрішніх обмежень тривалості існування виду докорінно відрізняє його від організму (тим більше — від доорганізмених структур) і біоценозу й наближує до біосфери в цілому. Згідно з сучасними еволюційними уявленнями біологічні структури, які досягли видового рівня організації, автоматично набувають внутрішньої здатності до невизначено

тривалого існування. Однак ця спроможність може реалізуватись лише у випадку загальної спрямованості дії природного добору на збереження вже наявної адаптивної норми реакції, що в природних умовах ніколи повністю не реалізується.

Сучасний рівень знань дозволяє припустити, що еволюційний процес відбувається майже виключно на популяційно-видовому рівні існування життя. Будь-які допопуляційні структури, незважаючи на наявність мутаційного процесу, не здатні до самостійних еволюційних перетворень. Еволюція організму не є якимось самостійним та незалежним від виду процесом. У природі відбувається лише еволюція видів, але найбільш наочними є зміни, які відбулися з особиною — нижчою формою організації життя порівняно з видом.

Щодо здатності біоценозів та біосфери в цілому до еволюційних змін, то серед учених поки що не існує єдиної думки на цю важливу проблему (розглядається в другому розділі). Ми тут лише зазначимо, що сукцесійні зміни роблять біоценоз нестійкою структурою, а флористичні та фауністичні зміни складу біосфери в геологічному часі, як вважають деякі вчені, не змінюють принципів організації останньої (обов'язковими залишаються такі компоненти кругообігу речовин та енергії, як продуценти, консументи та редуценти).

Вид - це якісний етап еволюції, але розуміють його по-різному. Деякі вчені, розглядаючи дану проблему, зазначали, що значна кількість видів не еволюціонувала після своєї появи, існуючи тривалий час без змін або вимираючи. Тому вони ставили під сумнів постулат про вид як стадію (етап) еволюції. Е. Майр запропонував розглядати вид не як етап, а як результат еволюції: виникнення виду, на його думку, є заключним етапом видоутворення. Ми ж будемо розглядати вид як вузловий етап еволюції, оскільки він водночас є результатом видоутворення і може виступати основою подальшого еволюційного процесу.