Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 11. Засоби перетворення органів та функцій

11.3. Субституція, або заміщення органів та функцій

Принцип субституції органів, запропонований Н. Клейнбергом у 1886 році, полягає в заміщенні органа предків у нащадків на новий із збереженням місцезнаходження й функції при редукуванні попереднього органа. Прикладом подібних еволюційних перетворень є заміщення хорди хрящовими або кістковими хребцями.

Д.М. Федотов у 1925 році встановив принцип фізіологічної субституції, коли функція певного органа предків заміщається аналогічною функцією нащадків, але орган, що її виконує, має іншу будову та інше місце розташування. Органи предків та їх функції редукуються, а нова функція лише подібна до попередньої. Прикладом такої субституції можна вважати розвиток легенів у наземних хребетних тварин, які функціонально замінили зябра риб.

О.М. Сєверцов виокремив принцип субституції функцій, який полягає не лише в зміні місцезнаходження, будови органа, а певного мірою й самої функції. Так, редукція кінцівок у змій пов'язана з тим, що функція ходіння та бігу змінюється в них на аналогічну функцію - повзання. Існують випадки, коли функція в нащадків не схожа на витіснену функцію предків, але є подібною. Прикладом таких змін є підземні види, в яких функція зору замінюється функцією нюху та дотику, а очі зазнають значної редукції. Ще складнішим пристосуванням до умов існування слід вважати варіант субституції, при якому функція нащадків не має нічого спільного з функцією предкових форм, але біологічно рівноцінна їй. Найяскравішим прикладом можна вважати панцир черепахи, завдяки якому ця тварина перейшла від активного захисту до пасивного, що біологічно рівнозначне для розвитку виду.

На думку О.М. Сєверцова, в основі редукції та дегенерації органів лежить принцип субституції функцій.

Причиною редукції завжди стає якась суттєва зміна умов існування предкових форм, що викликає необхідність адаптивних змін певних органів. Якщо в нащадків розвивається новий орган з новою функцією, більш придатною до нових умов, то відбувається процес заміщення. Тому первинним є розвиток нових пристосувань, а не редукція (постадаптивний шлях формування пристосувань). Унаслідок подібних перетворень функція деяких органів або їх частин і навіть саме їх існування стає безглуздим, через що й відбувається їх подальша дегенерація.