Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 13. Особливості здійснення філогенезу

13.2. Напрямки філогенезу

Для полегшення розуміння механізмів еволюціонування угруповань надвидового рівня та врахування часу як фактору розвитку Дж. Сімпсон запропонував концепцію адаптивної зони. Під останньою розуміють комплекс умов зовнішнього середовища, у межах якого відбувається еволюція певного таксону і який визначає напрямки цієї еволюції. Подібно до того як екологічна ніша характеризується особливостями виду, який її займає, так і адаптивна зона характеризується таксоном, що розвивається в її межах.

Незважаючи на певні розбіжності в поглядах різних еволюціоністів, сьогодні все більшого визнання набуває розуміння механізмів розвитку великих таксонів у певних умовах існування за двома основними напрямками: арогенез - розвиток групи з розширенням адаптивної зони та виходом до інших природних зон завдяки набуттю значних нових пристосувань та алогенез - розвиток групи в межах однієї адаптивної зони завдяки незначним відхиленням та подальшим розходженням організмів по різних екологічних нішах (рис. 13.9).

Рис. 13.9. Схема еволюційних перетворень (за О.М. Сєверцовим із А.В. Константинова, 1975):

ароморфози (а) - підйом на вищий щабель; ідіоадаптації (б) - розвиток у межах однієї адаптивної зони; спеціалізації (в) - тупикові гілки; регрес (г) - перехід на нижчий щабель

Слід відразу зазначити, що арогенез та алогенез розглядаються як відповідні шляхи розвитку певних таксономічних груп. Близькі за звучанням терміни «ароморфоз» та «аломорфоз» (деякі вчені їх розглядають як синоніми до попередніх термінів) повинні розглядатись лише як явища перебудови окремих структур організмів, що можуть сприяти становленню певної групи на відповідний шлях розвитку.

Згідно з палеонтологічними даними, розвиток шляхом орогенезу мало поширений у природі: з однієї природної зони до іншої потрапляє порівняно невелика кількість груп організмів. Подібний перехід, який і називають орогенезом, здійснюється порівняно швидко і супроводжується загибеллю більшості проміжних форм (нетривале існування перехідних форм ускладнює

пошук палеонтологічних доказів відповідних перетворень). У той же час ця форма забезпечує можливість подальшого прогресивного розвитку відповідних організмів, майже всі великі таксономічні групи утворилися саме шляхом арогенезу. Досягатися він може двома шляхами: за допомогою ароморфозу (великі, принципові пристосування, властиві досить великим систематичним групам) та через морфофізіологічну дегенерацію (регрес певних структур).

Прикладом досягнення групами арогенезу через ароморфні перетворенння організації є формування більшості великих систематичних груп (типи, класи, інколи навіть ряди). Унаслідок ароморфних перетворень організм набуває переваги загального характеру, завдяки чому здатний вийти за межі середовища мешкання своїх предків. Ароморфози можуть розглядатися як найважливіші вузлові моменти в розвитку певних груп організмів, від яких починаються нові шляхи еволюційного процесу. Подібний розвиток зумовлює нові взаємини між середовищем та організмом, що супроводжується відповідними адаптаціями та коадаптаціями.

Так, перехід від фільтраційного способу живлення безщелепних до хижацтва в риб та значне розширення останніми адаптивної зони пов'язані з формуванням щелеп, зменшенням обсягів зовнішнього скелету, збільшенням розмірів організму та зростанням рухливої активності, що вимагало відповідних змін у

будові нервової системи та поведінці (ароморфні риси їх організації). Причому формування щелеп узагалі визнається однією з найважливіших передумов подальшого прогресивного розвитку всіх хребетних, що дозволило їм перейти від фільтрації до хижацтва. Вихід хребетних на суходіл та подальший розвиток суходільних рис становлять цілу низку ароморфних перетворень (докладніше про це - в наступному розділі).

Процес загальної дегенерації (О.М. Сєверцов та І.І. Шмальгаузен пропонують інший термін — «катаморфоз») визначається спрощенням умов існування, а переваги відповідний організм отримує лише в дуже простих умовах існування. Ціла низка органів стає надлишковою і редукується, разом з ними зникають також і всі функціонально пов'язані з ним частини. Дегенерація є процесом розпаду, дезінтеграції, при якому всі наявні залежності втрачають свій сенс, що спостерігається навіть у їх філогенетичному ліквідуванні.

Загальний регрес та часткова редукція органів найчастіше спираються на їх недорозвинення через втрату адаптивного значення. Проте організм^: залишається цілісним, хоча й помітно спрощеним, якщо пов'язаний з простим середовищем існування.

Загальна дегенерація, яка виводить групу до нової адаптивної зони, властива переважно паразитичним (найяскравіший приклад подібного шляху перебудов - цестоди) або сидячим (туніка- ти) формам. Незважаючи на втрату багатьох систем органів, названі організми займають принципово нову (хоча й досить просту) для себе адаптивну зону, у якій не мають суттєвих конкурентів і здатні прогресивно розвиватись, про що докладніше йтиметься далі. Ми при цьому повинні розуміти, що розвиток шляхом загальної дегенерації супроводжується значною спеціалізацією відповідних організмів, що може заводити їх у глухий кут щодо можливості подальших еволюційних перетворень.

Деякі вчені вважають, що зніматися подібні обмеження можуть шляхом переходу до неотенії та педогенезу (личинкове розмноження й втрата дорослої форми). Ще на початку XX століття з'явилися гіпотези про те, що майже всі великі систематичні категорії виникли шляхом феталізації (гіпоморфозу, неотенії, педогенезу — можливе використання й інших термінів). У цьому випадку регрес надто спеціалізованих організмів та завершення їх життєвого циклу станом личинки дійсно може знімати всі обмеження, які були властиві відповідній дорослій формі. Переконатися в реальності подібних перетворень не вдається не лише у філогенезі, а навіть і в онтогенезі: при значних відмінностях дорослої та личинкової форм їх можна зіставити, лише знаючи весь життєвий цикл організму (наочним прикладом є аксолотль). У той же час подібні припущення поки що можуть розглядатися лише як робочі гіпотези на тих самих правах, як і інші.

Алогенез здійснюється за рахунок ідіоадаптацій (пристосування одного рівня без суттєвої зміни організації відповідних організмів, які визначають спеціалізацію в певній адаптивній зоні або його частині) і відбувається, доки існує відповідна адаптивна зона. При цьому перетворення організму відбуваються в межах загального збереження попереднього характеру обмеженої адаптації (організм не набуває ні суттєвого ускладнення, ні принципового спрощення організації). Одні органи піддаються подальшому диференціюванню, а інші - втрачають своє значення й редукуються.

Алогенез пов'язаний зі ступенем спеціалізації кожної форми до певних умов існування в межах цієї адаптивної зони. Інколи ця спеціалізація заходить так далеко, що відбувається значне звуження адаптивної зони (так званий теломорфоз за І.І. Шмальгаузеном), через що закриваються можливості до подальшого прогресивного розвитку відповідної групи. Вважається, що спеціалізація лише окремих органів суттєво не впливає на здатність організмів до подальших еволюційних перетворень.

Прикладами алогенезу можуть бути добре відомі явища адаптивної радіації: Дарвінові в'юрки, гавайські квіткарки та велика кількість інших форм. Головним при цьому є те, що пристосування організмів до різних екологічних ніш є більш-менш однаковими, а загальний рівень організації залишається майже незмінним. Так, редукція очей у крота майже не впливає на рівень його організації (немає принципових відмінностей від організації інших комахоїдних) і може розглядатись як ідіоадаптація до підземного способу життя, де очі навіть заважають.

Крім зазначених процесів, І.І. Шмальгаузен запропонував виділяти ще епіморфоз (вищий щабель ароморфозів, властивий лише людині); теломорфоз (спеціалізація); гіперморфоз (перерозвинення певних структур, що спричинює втрату адаптивності та пластичності відповідних організмів); катаморфоз (загальна дегенерація) та гіпоморфоз (особливий випадок катаморфозу, полягає в недорозвиненості організму). На наш погляд, немає необхідності в такому детальному поділі процесів філогенезу груп організмів, особливо враховуючи наявність певної спеціалізації при будь-якому напрямку розвитку. Найважливішим в еволюційному плані залишається можливість розвитку в межах однієї адаптивної зони (алогенез) та з виходом до нової (арогенез).

Одним із звичайних процесів, які супроводжують філогенетичні перетворення живої природи, є вимирання. На думку палеонтологів, сучасні види становлять лише 2-5% загальної кількості видів, які утворились на Землі. Вважається, що однією з причин такого стану може бути значна спеціалізація та неспроможність організмів змінюватись відповідно до нових умов їх існування. Вимирання вивільняє життєвий простір для появи та поширення нових груп. У той же час велика кількість реліктових форм свідчить про необов'язковість цього процесу і потенційну велику тривалість існування будь-якої групи живих організмів. Тобто, еволюційно важливим залишається не лише пристосованість організмів до певних умов, але й їх спроможність до подальших перетворень, про що йшлося в першому розділі. Закони, або правила, еволюції груп надають відповідні уявлення про причини тих чи інших змін різних груп організмів.