Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 15. Мегаеволюція

15.1. Концепція екосистеми

На будь-якій ділянці земної поверхні може мешкати лише комплекс видів. Ізольоване існування одного виду швидко погіршує умови його функціонування: збільшення біомаси вичерпує поживні ресурси, без яких вид починає відмирати. Навіть у випадку додавання нових ресурсів зменшення кількості біомаси викликається накопиченням продуктів обміну. Кожен вид змінює довкілля в несприятливому для себе напрямку, що компенсується іншими організмами, які мешкають поряд.

Тому все живе об'єднане в екосистеми - біологічну спільноту разом з її фізичним середовищем існування. Екосистема виступає основним блоком біосфери. Це безрозмірне поняття, яке не має фіксованих меж на території. Між різними екосистемами існують перехідні зони - екотони. Екосистеми можуть бути стійкими, з характерними особливостями впродовж тривалого часу та короткочасними.

Для тривалого існування екосистем як єдиного цілого мають бути певні умови — для зв'язування та вивільнення енергії, здійснення кругообігу речовин. Найбільш важливою ознакою екосистем є їх формування з живих організмів, які мають різні типи живлення. Для характеристики екосистем використовують такий набір ознак:

1) видовий склад живих організмів, типовий для певної екосистеми;

2) співвідношення організмів з різними типами живлення;

3) обсяги первинної та вторинної продукції в екосистемі;

4) інтенсивність потоку енергії та швидкість кругообігу речовин;

5) особливості абіотичних умов, стан ресурсів тощо.

Екосистеми почали формуватися ще при зародженні життя. Автотрофи синтезують органічні речовини, а гетеротрофи їх вживають і розщеплюють органічні речовини (сформувалась так звана екологічна тріада продуцентів-консументів-редуцентів). Таким чином формується кругообіг речовин між організмами екосистеми (рис. 15.1). Біотичну та небіотичну частини екосистеми пов'язує безперервний обмін матеріалом, енергію для якого надає сонце.

Рис. 15.1. Структура екосистеми (за А.К. Бродським, 2000):

1 потік енергії; 2 - кругообіг твердих речовин; 3 - кругообіг газоподібних речовин; 4 - робота анаеробних бактерій

Кожна екосистема має два головних компоненти: автотрофний, якому властиві використання простих неорганічних речовин завдяки фіксації світлової енергії та побудова органічних речовин, а також гетеротрофний, який спирається на утилізацію й розклад органічних речовин (за винятком тих екосистем, які базуються виключно на детритному поживному ланцюзі). Організми, які представляють ці компоненти, можуть бути відокремленими як в просторі (ярусність), так і в часі (затримка переробки та її переведення до редуцентного ланцюга).

У структурі та функціонуванні екосистем враховуються всі види активності організмів, які входять до неї, взаємодія між ними та з фізичним середовищем. Властивості екосистем формуються життєдіяльністю тварин і рослин, які до них входять (але останні живуть виключно для себе). Живі компоненти екосистем складають біоценоз (угруповання). Цілісність біоценозу зумовлюється кількома механізмами, найважливіші з яких два:

1) добір видів у будь-який біоценоз здійснюється на основі спільних екологічних вимог організмів до середовища;

2) вироблення у тварин і рослин адаптацій до спільного існування, що зумовлює взаємозалежність різних видів. Вони забезпечують закономірний набір видів у біоценозах.

Екосистема має певні емерджентні властивості, тобто її характеристики не зводяться до суми складових. Вона зберігає стійкість при відносній стабільності довкілля і здатна до різноманітних змін унаслідок змін середовища або її самої. Здатність екосистеми до самопідтримання та саморегулювання називається гомеостазом. В його основі лежить принцип зворотного зв'язку (може бути позитивним та негативним). Важливішим для підтримання гомеостазу є негативний зворотний зв'язок, який регулює процеси накопичення та вивільнення поживних речовин тощо. Таким чином, взаємодія кругообігів речовин і потоків енергії створює самокорегуючий гомеостаз, підтримання якого можливе лише в певних межах.

До гомеостазу залучаються не лише організми та їх продукти, але й неорганічна природа. Життєдіяльність організмів постійно призводить до фізичних та хімічних змін інертних речовин, наповнюючи середовище їх мешкання також новими речовинами. Швидкість біогенних змін перевищує геологічні процеси принаймні в чотири рази. Речовини, які запасаються організмами, посилюють стабілізуючу дію екосистем.

Найважливішим інтегруючим фактором у формуванні біоценозу можна вважати поживні взаємовідношення, які виникають між його компонентами. Жодний організм не може обійтися без певних поживних ресурсів, у свою чергу він виступає потенційним ресурсом для цілої низки інших організмів (наразити, хижаки, редуценти тощо). Складна структура біоценозу є однією з найважливіших передумов підтримання його відносної стійкості. Проте учені дійшли висновку, що вирішальним для сталості конкретних екосистем є не кількість видів, які їх складають, а екологічні особливості останніх.