Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 16. Сучасні проблеми еволюції

16.3.Монофідія та поліфілія в еволюції

Одним із класичних в еволюції організмів можна вважати питання монофілетичного та поліфілетичного походження організмів. Його порушували ще Ж.Б. Ламарк (прибічник монофілетичного розвитку) та Карл фон Бер (апологет поліфілії). Однак зміст проблеми на той час був дещо іншим: суперечки точилися навколо походження сучасних видів - від предкової форми — унаслідок процесу дивергенції (Ламарк) чи від власного попередника (Бер). Поліфілію уявляли як велику кількість прямих смуг, що об'єднували попередні види з сучасними без будь-яких розгалужень, оскільки вважали, що всі види мають незалежне походження.

У наш час проблема набула зовсім іншого звучання: після встановлення ймовірного гібридогенного походження окремих видів, а також визначення лишайників як комплексу грибів з водоростями поліфілія усвідомлюється як результат синтезогенезу (рис. 16.1). Поліфілетичною вважається група, яка походить від кількох предкових форм. У той же час нині розуміють, що монофілетична група не може походити від однієї особини- попередника (принаймні - від популяції).

Рис. 16.1. Чотири основні форми видоутворення в часі (за М.М. Воронцовим, 1999):

1 - стасігенез; 2 - анагенез; 3 - кладогенез; 4 - синтезогенез

Тому було запропоновано принцип широкої монофілії: вважається, що група особин має монофілетичне походження в тому разі, коли початок їй дає група такого самого таксономічного рангу (походження класу ссавців від класу рептилій дозволяє вважати його монофілетичним, незважаючи на те що різні форми ссавців явно походили від різних груп рептилій).

Монофілія є основою сучасної систематики. Коли встановлюється поліфілетичне походження певної систематичної групи, постає питання про необхідність перегляду її систематичного статусу.

Існують приклади справжнього поліфілетичного походження певних груп організмів як на макро-, так і на мікроеволюційному рівнях. Це стосується передусім досить поширеного гібридогенезу, а також синтезогенезу (симбіогенезу), коли об'єднання кількох організмів дає принципово нову форму (лишайники). В останні роки популярним стає погляд на походження еукаріотичної клітини як результату симбіогенезу. Вважається, що клітина еукаріотів сформувалася внаслідок кількох послідовних актів симбіозу великої анаеробної амебоподібної клітини з дрібними аеробними бактеріями, які дали початок мітохондріям; спірохетоподібними бактеріями, з яких розвинулися джгутики, та з синьозеленими прокаріотами — предками хлоропластів (докладніше про це - у наступній частині).

Таким чином, на сьогодні зрозуміло, що шляхи здійснення еволюційних перетворень інколи перевищують межі наших нещодавніх уявлень. Тому М.М. Воронцов пропонує виділяти чотири типи видоутворення в часі (ці самі форми можуть розглядатись і для надвидових таксонів). Класична форма передбачає процес дивергенції (кладогенез), завдяки якому збільшується (кількість нових видів. Анагенез (філетична еволюція) передбачає прогресивний розвиток групи внаслідок дії рушійної форми природного добору, не пов'язаної з її розподілом на кілька гілок. Стасігенез - тривале збереження виду без принципових змін унаслідок дії стабілізуючої форми природного добору. Син- тезогенез передбачає гібридогенне утворення нового виду.

Ще один аспект, який слід розглянути, стосується так званої сітчастої (вічкової) еволюції. На мікроеволюційному рівні процеси об'єднання-розділення різних популяцій в межах одного виду є нормою, унаслідок чого графічне зображення родинних зв'язків набуває вигляду певної сітки або ж структури певних послідовних вічок (рис. 16.2). Проте подібні родинні стосунки існують й на макроеволюційному рівні, коли споріднені види утворюють цілий гібридогенний комплекс.

Рис. 16.2. Графічне зображення сітчастої еволюції (за Ю.І. Рожковим, О.В. Проняєвим, 1994):

1,3 - приклади мікроеволюції з періодичним розділенням-злиттям популяцій: 2 - окремий сегмент; 4 - упорядкована «вічкувата» еволюція