Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 20. Основні етапи розвитку багатоклітинних тварин

20.3.Перехід до паразитизму

Паразитизм як комплекс найрізноманітніших біологічних співвідношень виник із симбіозу, хижацтва або сапрозойного способу життя. У процесі еволюції в паразитів розвинулися прогресивні адаптації до організму хазяїна, але в деяких — ще й до умов навколишнього середовища, що сприяло їх значному поширенню в природі. Зародження та еволюція паразитичних відносин між паразитом та хазяїном відбувалися впродовж тривалого часу. При цьому еволюція торкалася не окремих паразитів, а групи особин зазначеного виду в межах певного ареалу.

Адаптація найпростіших до паразитичного способу існування зумовила необхідність пристосовуватися до живлення й руху в нових умовах. Ці форми мають складнішу будову, якщо вони є невнутрішньоклітинними паразитами - їм не властивий морфофі- зіологічний регрес, що часто спостерігається в багатоклітинних паразитів. Пояснити це можна тим, що найпростіші є організмом- клітиною, унаслідок чого редукція органоїдів може порушити необхідні фізіологічні та біохімічні функції. У деяких форм, навпаки, спостерігається процес полімеризації органоїдів (опаліна та ін.).

Внутрішньоклітинні паразити обмежуються розмірами клітини хазяїна, що викликає інші шляхи їх еволюції. Ні збільшення розмірів тіла, ні полімеризації, ні ускладнення організації в них не відбувається. Часто внутрішньоклітинні паразити підпадають глибокій морфофізіологічній дегенерації, частину їх біохімічних процесів починають виконувати ферментативні системи клітин хазяїна. Водночас форми з вільноіснуючими стадіями зберігають порівняно складну організацію (кокцидії).

Досить складним процесом є розвиток кров'яного паразитизму. На думку більшості вчених, це є вторинним явищем, яке виникло з кишкового паразитизму. Вивчення біології окремих видів свідчить, що деякі кровопаразити хребетних розвинулися з кишкових паразитів тих самих хребетних (кокцидії). Але в інших, наприклад джгутиконосців, первинними хазяїнами були кишкові паразити безхребетних, переважно комах.

У багатоклітинних організмів (Metazoa) процес переходу до паразитизму супроводжувався певними змінами їх морфології, способів живлення, обміну речовин, особливостей розмноження. При цьому модифікаційні зміни біології ендо- та ектопаразитів мали різні тенденції. Наприклад, у більшості кровосисних Diptera як ектопаразитів вигляд практично не змінився, але органи живлення зазнали значних перетворень. Зокрема, їх хоботок набув можливості проколювати шкіру, а слинні залози почали виробляти секрет, що попереджує скипання крові, — антикоагулянт. Ендопаразити під час адаптації до нових умов існування втрачали деякі морфологічні структури. Так, у цестод відсутній кишечник, слабо виражений м'язовий шар. Але в гельмінтів виникають прогресивні морфофізіологічні адаптації, що забезпечують їх найкраще існування як паразитів. До таких змін слід віднести розвиток тегументу (захисний покрив), появу різноманітних органів фіксації. До того ж паразитам властива велика плодючість завдяки прогресивному розвитку статевої системи.

Окремі збудники паразитарних хвороб мають швидкі темпи росту: деякі цестоди за добу збільшуються на 10 см і більше. Ця особливість, як і велика плодючість, стали можливими завдяки більш досконалому живленню порівняно з вільноіснуючими організмами. Паразит поглинає з організму хазяїна більшу кількість поживних речовин, що й забезпечує ріст його тканин. У кишкових паразитів кутикула запобігає перетравлюванню їх ферментами організму хазяїна — як тільки паразит гине, відбувається його лізис.

Найбільш імовірним вважається походження ектопаразитів від вільноіснуючих організмів, у першу чергу хижаків. Особливо добре такий перехід простежується в членистоногих, які від тимчасового паразитизму (клопи, комарі тощо) через тривалий зв'язок з хазяїном (кліщі, блохи) перейшли до постійного ектопаразитизму (воші).

Дещо іншою була схема переходу до ектопаразитизму в кліщів, що живляться пір'ям (Sarcoptiformes), та пухоїдів (Mallophaga). Найбільш імовірно, що походять вони від мешканців гніздової підстилки, де вони живились рослинними і тваринними рештками. У подальшому ці організми почали переходити на господарів гнізда і живитись ороговілими виростами їх покривів, а в деяких випадках і кров'ю.

Ектопаразитизм міг виникнути від форм, що мають сидячий спосіб життя. Так можна пояснити походження паразитизму у вусоногих раків (Cirripedia), окремі з яких досить глибоко занурюються в шкіру хазяїна (Coronula).

Формування ендопаразитизму в деяких випадках може бути пов'язаним з попереднім ектопаразитичним способом існування. Прикладом цього явища є пухоїд пелікана Tetrophtahlmus, який мігрував з пір'яного покриву до піддзьобного мішка, де почав живитись кров'ю. Ще цікавішим є перехід до ектопаразитизму в жаб'ячої багатовустки (Polistomum integerrimum), яка у личинковій стадії паразитує на зябрах пуголовків як ектопаразит. Після метаморфозу пуголовка на жабу через атрофією зябрових щілин паразит переходить до сечового міхура через клоаку, до якої він просувається по вентральній поверхні тіла хазяїна. Тут він перетворюється на ендопаразита і досягає статевої зрілості.

З-поміж інших причин розвитку ендопаразитизму слід назвати зміну інстинкту відкладання яєць: замість органічного матеріалу, що гниє, їх випадково могли почати відкладати на ранах і виразках ще живих тварин. Оскільки такі умови були більш сприятливими, то ця випадковість закріпилася в еволюції. Згодом з'явилося відкладання яєць у порожнинах тіла (вольфа- ртова муха, оводи).

Переважна ж кількість випадків ендопаразитизму, зокрема кишкового, є первинним явищем, що розвинулося внаслідок занесення до травної системи яєць вільноіснуючих організмів або інших пасивних стадій їх розвитку. Яскравим прикладом подібного переходу є нематоди, значна кількість яких вважається вільноіснуючими формами. У той же час вони мають цілу низку перехідних до облігатних ендопаразитів форм.

Формування стійкості до несприйнятливих умов навколишнього середовища також є прогресивною адаптацією в окремих видів паразитів. Так, наприклад, личинки деяких гельмінтів тривалий час витримують висихання; аргасові кліщі протягом багатьох років (до 11) можуть обходитись без живлення. Прогресивною адаптацією вважається міграція личинок до місць постійного мешкання в організмі хазяїна. Унаслідок цього вони можуть локалізуватися майже в усіх тканинах та органах.

Усі паразитичні організми є членами певних біогеоценозів, але вони мають різний зв'язок із середовищем.

Ектопаразит - член відкритого біоценозу, веде вільний спосіб існування і використовує хазяїна тимчасово для живлення (переважно ~ кров'ю). Ендопаразит пов'язаний із зовнішнім середовищем здебільшого в стані спокою (циста геопротистів, яйце геогельмінтів) або не пов'язаний з ним взагалі (біопротисти, біогельмінти). Проте більшість внутрішніх паразитів мають певні

стадії, що контактують із зовнішнім середовищем. Тому їх можна поділити на дві групи:

1) ті, що знаходяться в зовнішньому середовищі в активному стані (переважно личинки або статевозрілі особини);

2) ті, що перебувають ззовні в пасивному стані.

Паразити, які мігрують, виробляють певні пристосування для проникнення крізь шкіру, стінки кишечника або кровоносних судин. Наприклад, онкосфера цестод містить у собі зародок з гачками, за допомогою яких ушкоджується епітелій кишечника, а личинки окремих видів нематод мають загострений головний кінець або протеолітичні ферменти, що сприяють проникненню крізь тканини. Після проходження кишкового або шкірного бар'єрів паразит мігрує кровоносною або лімфатичною системою до місця свого мешкання.

Ендопаразити поширюються переважно через зовнішнє середовище, а тому їм доводиться, по-перше, протидіяти шкідливому впливу різноманітних факторів зовнішнього середовища; по-друге, довести свій розвиток до тієї стадії, яка здатна існувати в організмі хазяїна; по-третє, знаходити хазяїна і проникати в нього. Вирішення двох перших проблем здійснюється переважно пристосуваннями, що збільшують стійкість вільних стадій паразита (яєць, цист, личинок) відносно факторів зовнішнього середовища. Розв'язання останньої полягало в розвитку інших спеціальних пристосувань: збільшення плодючості, ускладнення циклу розвитку, поява чергування поколінь і зміни хазяїв. Зрозуміло, що ці пристосування взаємопов'язані між собою.

Умови існування паразитів в організмі своїх хазяїв є особливими й різноманітними як за місцезнаходженням, екскрецією паразитів, так і за біохімічним впливом хазяїна на паразита й навпаки. Організм хазяїна також не залишається якісно постійним середовищем для паразита, а змінюється з віком, режимом живлення, впливом різних екологічних факторів.