Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

Розділ VIII. Генетичні основи селекції

8.5.Типи схрещувань та добору

Більшість сортів культурних рослин і порід сільськогосподарських тварин отримують шляхом схрещувань і наступного добору.

Мета полягає в тому, щоб поєднати в одному сорті або породі корисні ознаки та властивості, які належать різним представникам вихідних форм.

Всі системи схрещувань, що застосовуються в селекції, за своїми генетичними наслідками можуть бути поділені на два основних типи:

- інбридинг (родинне або споріднене),

- аутбридинг (неспоріднене ) схрещування.

Найбільш тісний із можливих варіантів інбридингу - це самозапліднення, яке широко розповсюджено серед рослин.

Якщо організми запліднюються перехресно, то прикладом тісного інбридингу буде схрещування братів із сестрами або батьків із дітьми; менш тісний інбридинг - це схрещування двоюрідних братів і сестер, племінників із дядьками і тітками, іншими віддаленими родичами.

Найбільш важливими генетичними наслідками інбридингу є такі:

1) підвищення з кожним поколінням гомозиготності нащадків;

2) розпад популяції на ряд генотипово відмінних ліній;

3) ослаблення та навіть виродження нащадків (інбредна депресія, обумовлена гомозиготацією рецесивних апелів).

Споріднені схрещування, не зважаючи на можливість інбредної депресії, для процесу селекції мають виключно важливе значення.

По-перше, отримання чистих (гомозиготних) ліній дає можливість правильно оцінити генний потенціал вихідної форми, бо у гомозигот фенотипово виявляються і домінантні, рецесивні форми.

По-друге, схрещування різних чистих ліній часто приводить до виникнення гетерозисних гібридів F₁, які мають практичне значення в селекції.

По-третє, маючи набір чистих ліній, селекціонер може провести необхідні дослідження аналізуючого схрещування з метою оцінки генотипів вихідних батьківських форм, а також їх гібридів.

Однак при доборі пар для схрещування при створенні нового сорту або породи необхідно звертати увагу на життєздатність і плодючість, а тому слід уникати тривалих близькоспоріднених схрещувань.

Прагнучи поєднати корисні ознаки, що належать різним індивідам, лініям і породам, селекціонер застосовує їх гібридизацію, яку розглядають як аугбридинг. Генетичні наслідки аутбридингу (схрещування неспоріднених за походженням особин) прямо протилежні інбридингу, це:

1) збільшення ступеня гетерозиготності особин;

2) поєднання в одному генотипі окремих спадкових задатків різних батьківських форм;

3) виникнення за певних умов аутбридингу явища гетерозису, за якого гібриди F₁ мають певну перевагу перед обома батьківськими формами. Найчастіше поняття "аугбридинг" належить до схрещувань особин із різних популяцій. Значний інтерес для селекції представляє собою віддалена гібридизація.

Добір є найважливішим елементом будь-якого селекційного процесу. Він необхідний не тільки для найкращих із господарського погляду рослин і тварин, але для їх подальшого поліпшення і зберігання, бо при відсутності добору найкращі форми можуть бути втрачені внаслідок постійно виникаючих мутацій та інших причин.

Вчення про штучний добір було розроблено Ч. Дарвіном у працях "Походження видів..," (1859 р.), "Мінливість тварин і рослин у стані одомашнювання" (1868 р.). Він розрізняв форми добору:

- природний

- штучний.

Природний добір діє незалежно від волі людини. Це обумовлено невпинністю процесів мутаційної, комбінаційної (спадкової) мінливості.

Саме під впливом природного добору в популяціях різних диких виді» тварин та рослин сформувались ознаки, за якими людина виділяла їх із природного середовища та окультурювала.

Існує більше 30 форм природного добору, з яких основними вважаються три:

1. Стабілізуючий добір - це форма добору, за якою до умов зовнішнього середовища пристосовуються особини, які характеризуються середніми значеннями адаптивних ознак. Це найбільш розповсюджена форма добору.

Біохімічна єдність життя на Землі, зокрема, однаковий амінокислотний склад білків у всіх хребетних, однаковість молекулярних механізмів рекомбінації та хромосомних механізмів редукційного поділу в еукаріотів - все це також результат стабілізуючого добору в еволюції видів.

2. Рушійний, або направлений, добір (є однією з форм стабілізуючого добору) обумовлює селекційний зсув середнього значення ознаки від попередньої до нової форми середовища.

3. Дезруптивний добір - сприяє розвитку двох або декілька різних фенотипових груп особин у межах однієї і тієї ж популяції. Матеріальною основою дезруптивного добору є генетичний поліморфізм у популяціях.

Штучний добір проводиться людиною.

Несвідомий добір здійснюється людиною несвідомо, без будь-якого намагання вивести нову породу або сорт. Несвідомий добір невпинно відбувається протягом багатьох тисячоліть, завжди люди залишали на плем’я найкращих представників, що привело до створення місцевих сортів і порід.

Методичний добір - людина свідомо здійснює добір і використовує для розмноження лише тих особин, властивості яких у своєму прояві відповідають очікуваному ідеалу.

Творча роль добору полягає в тому, що один і той же генетичний матеріал (сукупності певного виду організмів) залежно від напрямку добору може дати дуже різні наслідки.

Творча роль добору особливо чітко виявляється в селекційній роботі людини. Штучний добір і його значення в еволюції сільськогосподарських рослин і тварин справедливо оцінив Ч. Дарвін. Однак, у протилежність природному добору, штучний добір здійснюється за певних умов, визначених селекціонером. Створюються такі умови, щоб ознака, на яку ведеться селекція, виявлялася найбільш повно. Наприклад, добірна стійкість до патогенних мікроорганізмів може проводитися на тлі відповідного інфекційного процесу, за певної температури, вологості, режиму освітлення.

Другою особливістю штучного добору слід вважати те, що він не завжди проводиться в напрямку підвищення адаптивності і життєдіяльності об’єкта добору. Саме тому високопродуктивні форми рослин і тварин, що створені шляхом селекції, адаптивними здібностями дуже поступаються своїм диким родичам.

Третьою особливістю є обмеженість вибірки популяції, з якою працює селекціонер і штучний добір неможливо проводити зразу за всіма або багатьма ознаками, враховується лише одна або певна невелика кількість ознак, що цікавлять селекціонера.

У селекції застосовують два основних типи добору: масовий та індивідуальний добір і їх модифікації.

Масовий добір проводиться на підставі лише фенотипових ознак, без оцінки особливостей генотипу. Це найбільш простий і доступний тип добору, діє дуже повільно, він стихійно застосовувався людиною з незапам’ятних часів, призвів до створення численних сортів і порід народної селекції. Оскільки однаковий фенотип може визначатися різними генотипами, то ефективність такого добору досить низька. Особливо відносно кількісних ознак, на які дуже впливають умови зовнішнього середовища. Зовсім неефективний, коли популяція є гомозиготною або майже гомозиготною за генами, які визначають дану ознаку. Таким чином, масовий добір рідко буває успішним, якщо він проводиться за кількісними ознаками.

Якщо добір проводиться за якісними ознаками, які контролюються одним або кількома генами, то ефективність масового добору може бути цілком задовільною.

Індивідуальний добір грунтується на оцінці генотипу рослин або тварин. За індивідуальним добором популяцію поділяють на лінії або сім’ї і проводять добір окремо в кожній з них. Критеріями індивідуального добору, крім даних про фенотип, слугують результати детального аналізу генотипу батьків, для чого використовують усі доступні шляхи: дослідження родоводів, інформацію про сорти та їх попередників, проведення аналізуючих схрещувань, цитологічні та біохімічні дослідження. Індивідуальний добір дещо утруднений у випадку перехреснозапильних рослин, бо при цьому неможливо закласти індивідуальні самозапильні лінії.