СПЕЦІАЛЬНА ІХТІОЛОГІЯ - Р. С. Пентилюк - 2011

3. КЛАС КІСТКОВІ РИБИ (OSTEICHTHYES)

3.2. Підклас Променепері риби (Actinipterygii)

3.2.1. Надряд Ганоїди (Ganoidomorpha)

За своїми морфологічними ознаками ганоїди, з одного боку, виявляють схожість з акуловими (селахіями), з іншого — тісно примикають до костистих (Teleostei). Характерна ознака цих риб, по якій вони і отримали свою назву, полягає в їх так званих лусочках ганоїдів - товстих, ромбічних пластинок, що мають вигляд, складаються з кісткової речовини і покритих на поверхні блискучим шаром емалі (емалеволускові). Такі лусочки, розташовані правильними косими рядами і зчленовані між собою своїми краями. Кісткові щитки осетрових риб зовсім позбавлені емалі і схожі по будові на ті кісткові пластинки, які утворюють міцний шкірний панцир у деяких костистих риб (козубенька - Ostracion і ін.). Внутрішній скелет риб ганоїдів буває хрящовим і кістяним.

Ряд Осетроподібні (Acipenseriformes)

Серед променеперих риб осетроподібні володіють найбільшим числом архаїчних рис будови. Основу осьового скелета у них складає пружна хорда, тіл хребців немає. Хвостовий плавник нерівнолопатевий (гетероцеркальний), з виступаючою великою верхньою лопаттю. Основа верхньої лопаті хвостового плавника покрита ромбічною лускою. На тілі є п'ять подовжніх рядів ромбічних кісткових пластин (жучок), які вважають рудиментами ганоїдів луски. Є бризкальце у верхнього краю зябрової кришки. Вивідній отвір (анус) розташовано в підстав черевних плавників, як в хрящових і лопатеперих риб. У серці є артеріальний конус, а в кишечнику - спіральний клапан. Нарешті, число променів в спинному і анальному плавниках більше числа опорних скелетних елементів (радіалій). Внутрішній скелет складається з хряща, чому осетроподібних зазвичай виділяють в особливу групу хрящових ганоїдів, або хрящокісних риб (Chondrostei). Осетроподібні поширені лише в північній півкулі, це прохідні і озерно-річкові риби Європи, Північної Азії і Північної Америки.

Родина Осетрові (Asipenseridae)

Осетрові - прохідні, напівпрохідні і прісноводі риби; населяють вони води північної півкулі - Європи, Північної Азії і Північної Америки. Розрізняють 4 роди: білуги, осетри, стерлядь і близькі види, лопатоноси і псевдолопатоноси. Осетрові мають подовжене веретеноподібне тіло, покрите п'ятьма рядами кісткових жучок: одним спинним, двома бічними і двома черевними. Між рядами жучок розсіяні дрібні кісткові зернятка і пластинки. Рило подовжене, конічне або лопатоподібне. Рот розташований на нижній стороні голови, в деяких краї його заходять на боки голови,

облямовані м'ясистими губами. На нижній стороні рила 4 вусики в поперечному ряду. Рот висувний, беззубий, але у мальків є слабкі зуби. Передній промінь грудного плавника сильно потовщений і перетворений в колючку. Спинний плавник відсунутий назад. Плавальний міхур зазвичай добре розвинений (в деяких осетрових рудиментарний, наприклад, у псевдолопатоноса), сполучений з шлунком або стравоходом. Внутрішній скелет хрящової, хорда зберігається, хребців немає. Осетрові, окрім стерляді, риби, що довго живуть. Статеве дозрівання в різних басейнах і річках настає неоднакове. Нерестяться осетрові (окрім стерляді) не щорічно. Після нересту вони скачуються в море, зростають і знов йдуть на ікрометання, але вже більші і з великою кількістю ікри. Осетрових зазвичай відносять до повільно зростаючих і пізно дозріваючих риб, проте за темпами вагового зростання осетрові стоять в числі найбільш швидкорослих риб. Якщо статева зрілість у них настає пізніше, ніж у інших риб, то великі розміри (за винятком стерляді і лопатоносів) компенсують відставання в статевозрілості. Статевозрілість у видів, що досягають крупних розмірів (севрюга, осетер, білуга), настає у самців у віці від 5-13 до 8-18 років, а у самок - від 8-12 до 16-21 року. Найбільш скороспілі осетрові, такі, що входять до Дону і Дніпра, найпізніше дозрівають - що входять до Волги. Личинки, що викльовуються з ікри, осетрових мають жовтковий мішок і проходять стадію жовткового (ендогенного) живлення; приймати їжу личинки починають до кінця розсмоктування жовткового міхура і потім переходять до зовнішнього активного (екзогенному) живлення. Потім личинки або скачуються прямо в передгирлові простори (наприклад, севрюга на Кубані), або затримуються в річці, але, як правило, мальки-сеголетки скачуються в морі в те ж літо. У річці личинки осетрових харчуються спочатку планктоном (дафнії і ін.), потім мальки переходять на рачків - мизид, гамарид і хирономид. Подальший нагул осетрових до статевозрілості проходить в морі; таким чином, Каспій, Азовське море, Чорне море і інші моря є величезними природними розплідниками всіх вікових груп осетрових. Прохідні осетрові утворюють озимі і ярові раси. Озиминою називаються ті осетрові, які входять в річку на ікрометання в даному році, зимують в річці і нерестяться навесні наступного року. Ярини входять в річку зазвичай навесні і нерестяться навесні і на початку літа того ж року. Рід Білуги (Huso) містить два види з характерним великим напівмісяцевим ротом: калуга і білуга. Калуга (Huso dauricus) - прісновода риба, що живе лише в басейні Амура від Амурського лиману до його верхів'їв. У море за межі Амурського лиману не виходить. Розрізняють прохідну, лиманову, швидкорослу калугу, що піднімається для нересту до Амура з лиману, і житлову амурську калугу, що не здійснює великих пересувань по Амуру і ніколи не спускається в лиман. Статевозрілою калуга стає після досягнення довжини 230 см і не раніше 16-17-річного віку, головним чином в 18-22 роки. Вона досягає віку 48-55 років, довжини 3,7-5,6 м і ваги 382 кг і більше. Звичайна промислова вага 20-100 кг. Плодючість її від 665 тис. до 4100 тис. ікринок, середня - 1,5 млн. ікринок. Нерест відбувається переважно навесні, в частини риб - восени. Калуга - хижак, на першому році життя харчується дрібною рибою і безхребетними, більша пожирає і лососів. Білуга (Huso huso) поширена в басейнах Каспійського, Чорного і Азовського Морів; є в басейні Адріатичного моря (звідки входить в р. По). Прохідна риба. Як і калуга, білуга - одна з найкрупніших прісноводих риб, досягає тонни ваги і довжини 4,2м (у віці 15 років), як виняток, вказувалася до 1,5 і навіть до 2 т ваги і 9 м довжини. Середня промислова вага білуги на Волзі 70-80 кг, на Азовському морі 60-80 кг, в придунайському районі Чорного моря 50-60 кг. Білуга - сама довго живуча риба, що досягає віку 100 років.

До роду Осетри (Acipenser) відноситься 16 видів, у тому числі Шип (Acipenser midiventris). На Волзі рибаки «Шипом» називають всі помісі (гібриди) осетрових риб. Але є самостійний вигляд, іменований Шип. Населяє він басейни Каспійського, Аральського, Чорного і Азовського Морів, але в Чорному, особливо в Азовському, море дуже рідкий.

Стерлядь (Acipenser ruthenus) населяє річки басейнів Каспійського, Азовського, Чорного і Балтійського Морів. Постійно живе у Волзі і її припливах, Обі, Іртиші. У більшості річок є гострорила (типова форма по Бергу) і тупорила форми.

Осетер російський (Acipenser guldenstadti) населяє басейни Каспійського, Чорного і Азовського Морів. Прохідна форма має озимі і ярові раси. У Волзі, Камі і, мабуть, Уралі є житлові (що постійно живуть в річці) форми. Сибірський осетер (Acipenser baeri) утворює напівпрохідні і прісноводі форми. Амурський осетер (Acipenser schrencki) мешкає лише в басейні Амура. Утворює напівпрохідну і прісноводі форми, має декілька локальних стад, приурочених до окремих районів. Він дуже близький до сибірського осетра. Самці досягають статевозрілості у віці 9-10 років, самки в основному - 11-14 років. Плодючість коливається від 29 до 434 тис. ікринок. Атлантичний осетер (Acipenser sturio) - прохідна риба.

Севрюга (Acipenser stellatus) поширена в басейнах Каспійського, Чорного і Азовського Морів. Одиночно зустрічається в Адріатичному морі, у морі Егейському (входить в р. Марісу). З 1933 р. каспійську севрюгу почали вселяти в Аральське море, де вона в даний час зустрічається в невеликих кількостях. Севрюга харчується безхребетними (ракоподібними, черв'яками) і рибою.

Два види роду американських лопатоносів (Scaphirhynchus) мешкають в Північній Америці: звичайний лопатоніс (Scaphirhynchus platorhynchus) і білий лопатоніс (Scaphirhynchus albus). Зустрічаються в басейні р. Міссісіпі, причому білий лопатоніс населяє головним чином пониззя Міссурі (приплив Міссісіпі). Лопатоноси - річкові риби, вагою до 2-3, іноді до 4,4 кг і завдовжки до 60-90 см, іноді до 130 см; характеризуються дуже довгим хвостовим стеблом сплощення, одягненим, як панциром, кістковими пластинками; хвостова нитка на відміну від псевдо лопатоносів відсутня або мала; плавальний міхур великий. Очі малі. Лопатоноси в США мають невелике промислове значення.

Представники роду Псевдолопатоноси або Аральські лопатоноси (Pseudoscaphirhynchus) мешкають в річках басейну Аральського моря (річки Амудар’я і Сирдар’я). Це також дрібні види, до 36-75 см довжиною і 2,5 кг вагою. Хвостове стебло коротке, дещо сплощене, на боках хвостового стебла знаходяться невеликі розрізнені пластинки. Плавальний міхур малий або зачатковий. Очі дуже малі. Довга хвостова нитка є або відсутня. Великий амудар'їнський лопатоніс (Pseudoscaphirhynchus kaufmanni) мешкає в текучих каламутних водах Амудар’я до Пянджа. У море не виходить, але одиничні екземпляри зустрічаються в солонцюватих водах дельти Амудар’я. В цього лопатоноса кінець хвостового плавника витягнутий в довгу хвостову нитку. Статева зрілість настає на 6-7-му роках, після досягнення 40 см довжини. Довжина лопатоноса (включаючи хвостову нитку) до 75 см і вага - 2,5 кг. Нереститься в квітні при температурі 16°С. Плодючість при довжині 26-50 см від 3,1 до 36 тис. ікринок. Малий амудар'їнський лопатоніс (Pseudoscaphirhynchus hermanni) - досить рідка річкова риба, але зустрічається по всьому рівнинному перебігу Амудар’ї. Рило вузьке, подовжене. Найбільша довжина риби не перевищує 27 см. Харчується безхребетними. Малий лопатоніс, як і великий лопатоніс, населяє виключно русла річок. Промислового значення не має. Описані гібриди між великим і малим лопатоносами. Сирдар’їнський лопатоніс (Pseudoscaphirhynchus fedschenkoi) - річкова риба, водиться по рівнинному перебігу Сирдар’ї, але в нижній течії рідкий. Досягає довжини без хвостової нитки 27 см, з хвостовою ниткою — 36 см. Плодючість 1500 ікринок.

Родина Веслоносі (Polyodontidae)

Тіло веслоносих голе або покрито дуже дрібними розрізненими лусками, рило подовжене, веслоподібне. На нижній поверхні рила два крихітні вусики. На щелепах дрібні зуби. Канали бічної лінії на голові і тулубі оточені кісточками. Відомо два види: веслоніс і псефур. Веслоніс (Polyodon spathula) мешкає в озерах і чистих річках східної частини США, в басейні Міссісіпі від Мінесоти і Вісконсіна до Луїзіани і Техасу. Може досягати 190 см довжини і 74 кг ваги. Рот не висувний. Харчується планктоном. Нереститься навесні на піщаному або кам'янистому ґрунті.

Інший вид цієї родини - псефур (Psephurns gladius) - мешкає у водах рівнинного перебігу р. Янцзи. Це дуже крупна риба (до 7 м). На відміну від веслоносу має висувний рот і харчується рибою. М'ясо його цінується високо, але господарське значення невелике.

Ряд Багатопероподібні (Polypteriformes)

Цей ряд займає абсолютно відособлене положення серед сучасних і викопних риб. Багатоперові мають древні риси в будові окремих органів і одночасно з цим володіють цілим рядом таких морфологічних особливостей, які не зустрічаються ні в однієї групи риб (наприклад, будова опорного скелета грудних плавників і будова спинних плавників). У цьому ряді лише одна родина - Багатоперові.

Родина Багатоперові (Polypteridae)

Багатоперові характеризуються подовженим і стислим з боків або валькуватим тілом, покритим незвичайно міцними ромбічними ганоїдами лусками. На спині є від 5 до 18 спинних плавників надзвичайної будови, що складаються: кожен плавник є сильним шипом, на задній стороні якого, ближче до вершини, сидить один або декілька м'яких променів. Добре розвинений хвостовий плавник, зовні майже симетричний, фактично нерівнолопатевий, гетероцеркальній будови. Основи великих грудних плавників у вигляді м'ясистих лопатей. Черевні плавники зміщені в задню половину черева або відсутні (Calamoichthys). Анальний плавник невеликий, розташовується в безпосередній близькості від хвостового плавника. Плечовий і тазовий пояси, і осьовий скелет костеніють. Тіла хребців двоввігнуті (амфіцельні). Хрящовий череп (хондрокраніум) зверху покритий чисельними шкірними кістками. Зяброва кришка складається лише з трьох елементів (відсутня кість міжкришки). Променів зябрової перетинки, властивих костистим рибам, немає, замість них є пара крупних горлових (гулярних) пластинок. Є парне бризкальце, забезпечене клапаном, і оперкулярна зябра. Змієподібна голова сильно сплощена. Рот великий. Щелепи забезпечені крупними зубами звичайної будови. Є той, що виконує дихальну функцію плавальний міхур у вигляді двох довгих мішків, лежачих під травним трактом. Правий мішок тягнеться у всю довжину черевній порожнині і відкривається в глотку знизу; коротший лівий мішок є вирощуванням правого мішка і з глоткою власною протокою не з'єднується (плавальний міхур такої будови, що іменується «вентральною легенею», властивий також Дводишним рибам і не має нічого спільного з плавальним міхуром останніх кісткових риб, розташованим над травним трактом, що відкривається в глотку зверху і що виконує роль гідростатичного органу). У кишечнику є спіральний клапан. Добре розвинений артеріальний конус в серці забезпечений чисельними клапанами: в найпримітивніших видів Polypterus вони сидять в 8 рядів, а в найбільш спеціалізованих видів - в 4 ряди.

Личинки забезпечені крупними зовнішніми зябрами (по одній з кожного боку), що сидять над звичайними зябрами, які прикріпляються до гіоїдної дуги і зникають через декілька тижнів після вилуплення.

Багатоперові населяють прісноводі водоймища тропічної Африки. Вдень риби ховаються в укриттях на дні, «стоячи» в характерній для них позі, упершись на грудні плавники і на хвіст. Основу їжі складають всілякі безхребетні і дрібна рибка.

М'ясо багатоперів відмінного смаку, і, не дивлячись на те що воно рясніє кістками, в деяких районах місцеве населення відвіку споживає його, почитавши за ласощі. Крупних риб зазвичай печуть в гарячій золі, подібно до того, як в багатьох країнах печуть картоплю. Оскільки луску багатоперів не бере жоден ніж, то її здирають разом з шкірою у приготованої риби. Дрібних багатоперів зазвичай насаджують на палицю і коптять над вогнищем. Родина багатоперових включає лише 2 роди.

Рід Багатопер (Polypterus) налічує 10 видів. З них найбільш відомий нільський багатопер, або бішир (Polypterus bichir), що населяє басейни озера Чад, озера Рудольфа і верхів'я Нила. Від своїх родичів відрізняються найбільшою кількістю спинних плавників (14-18) і злегка виступаючою нижньою щелепою. Дорослі риби оливково-зелені із спини, з сірими боками і жовтуватим черевом. Досягають 70см в довжину. У неволі відрізняються злісним і незлагідним характером.

Ряд Амієподібні (Amiiformes)

Цей ряд, відомий з верхньої пермі, пережив свій розквіт в мезозої і дійшов до нас в особі свого єдиного реліктового представника, що відносять до родини амієвих (Amiidae) - мулистої риби або амії (Amia calva).

Родина Амієві (Amiidae)

Для риб цієї родини характерна наявність багатьох особливостей, властивих костистим рибам, але одночасно з цим вони зберегли ряд архаїчних рис. Тіло покрите потужними циклоїдними лусками, позбавленими ганоїну. Збереглися залишки спірального клапана в кишечнику. Комірчастий плавальний міхур сполучений протокою з верхньою стінкою глотки і функціонує як легеня, що дозволяє мулистій рибі жити у водоймищах, майже позбавлених кисню, і зберігати

життєздатність поза водою протягом доби. Разом з чисельними променями зябрової перетинки зберігається непарна горлова гулярна пластинка. На щелепах сильні конічні зуби. Хребет повністю костеніє; тіла хребців двоввігнуті (амфіцельні). Є кістка міжкришки. Хвостовий плавник укорочений гетероцеркальний. Єдиний представник родини амієвих - мульна риба (Amia calva). Довжина її доходить до 90см, але зазвичай не перевищує 60см. Зверху вона забарвлена в темно-оливковий колір, знизу світла, а боки покриті переміжними світлими і темнішими зеленуватими плямами. У верхній частині хвостового стебла є кругла чорна пляма. Плавники зеленуватого кольору. Характерна наявність довгого спинного плавника. Хвостовий плавник округлий. Парні плавники невеликі, без м'ясистих підстав. Черевні плавники абдомінальні, сидять на середині черева. Короткий анальний плавник розташований декілька ближче до черевних плавників, чим до хвоста.

Живе мулиста риба в басейні Міссісіпі і в озерах Гурон і Ері, віддаючи перевагу стоячим або малопроточним водам з плоским, сильно зарослим дном. Нерест відбувається в літній час при температурі 25°С. Інкубаційний період триває 8-10 днів. Личинки, що тільки що виклюнулися, підвішуються на стінках гнізда за допомогою клейкого «присоска», розташованого на рилі. У такому положенні вони проводять близько 10 днів, поки не розсмокчеться жовтковий мішок, після чого переходять на активне живлення. Памолодь зростає швидко і за рік досягає довжини 13-22 см. Мулиста риба відрізняється ненажерливістю і нерозбірливістю в їжі і вважається дуже шкідливим хижаком. Там, де вона особливо чисельна, приймаються заходи для її знищення. У їжу вживають її лише в південних штатах.

Ряд Панцирникоподібні (Lepisosteiformes)

Цей ряд, представлений всього однієї родиною панцирникових або кайманівих риб і відомий з крейдяного періоду.

Родина Панцирникові або Кайманові риби (Lepisosteidae)

Представники родини характеризуються подовженим валькуватим тілом, яке у дорослих риб покрите суцільним панциром не налягаючих ромбоподібних ганоїдах лусок, настільки міцних, що спис підводної рушниці відскакує від нього, як від броні. Велика частина цієї луски з'єднується один з одним за допомогою особливих зчленувань.

Рило витягнуте і нагадує морду крокодила. На відміну від всіх останніх риб, в утворенні верхньої щелепи бере участь передочноямкова кість, розчленована на 6-8 кісточок, велика частина яких несе міцні конічні зуби. Нюхові мішки і ніздрі розташовані на самому кінці подовженого рила. Нижня щелепа, що складається з 6 парних кісткових елементів, зчленовується з черепом попереду ока. Є три променя зябрової перетинки, а гулярні пластинки відсутні. Покривні кістки голови покриті ганоїном, так само як і луска. Хребет повністю скостенілий. Тіла хребців опистоцільні, тобто опуклі спереду і увігнуті ззаду. Така будова хребців абсолютно невластива рибам і зустрічається лише в деяких хвостатих амфібій і птиць. Комірчастий плавальний міхур з'єднується з глоткою зверху. У кишечнику є недорозвинений спіральний клапан. Артеріальний конус з 8 поперечними рядами клапанів (по 4-8 клапанів в кожному ряду).

Спинний і анальний плавники протистоять один одному і відсунуті далеко назад. Хвостовий плавник укорочений гетероцеркальний: опорні елементи променів (шпуралії) підтримуються заломленим догори закінченням хребетного стовпа. Черевні плавники абдомінальні.

Всі сучасні риби кайманів населяють річки і прісноводі озера Північної і Центральної Америки. Панцерники - малорухливі риби і велику частину часу проводять непорушно застигнувши в товщі води. Основну їжу панцерників складають риби. Нерестяться лише в прісних водах. Нерест бурхливий і нетривалий (з середини травня до середини червня). Інкубаційний період короткий. Після виходу з ікри личинки прикріпляються до каменів або до водоростей за допомогою особливих присосків, розташованих на нижній передній частині рила. Як тільки жовтковий мішок у них розсмоктується, вони переходять до активного живлення дрібними безхребетними, а після досягнення 4-5 см в довжину перетворюються на хижаків. Самці стають статевозрілими раніше самок і мають дрібніші розміри. Окремі види досягають в довжину 3-4 м і ваги понад 150 кг. Для людини ці хижаки безпечні.

Їх м'ясо смачне, але біле населення рідко споживає його. У їжу вони йдуть в індійців-семинолів, що живуть у Флориді і в деяких районах Центральної Америки. Ікра цих риб отруйна. Луска використовується для декоративних виробів і прикрас.

В даний час вважається, що всі панцерники, що нині живуть, представлені одним родом Панцерники (Lepisosteus), що налічує 6-7 видів, що розпадаються на 2 підроди: короткорилих (Atractosteus) і довгорилих (Lepisosteus) панцерників. До короткорилих відносяться 3 найбільш великих види, що досягають довжини 3-4 м і ваги понад 150 кг. Міссісіпський панцерник (L. (Atractosteus) spatula), що характеризується найбільш укороченим і широким рилом, мешкає в Міссісіпі, зустрічаючись повсюдно в солонцюватих водах Мексиканської затоки від Флориди та Північної Мексики. Кубинський панцерник (L. (A.) tristoechus) населяє прісні води Південно-західної Куби і острова Пінос, а мексиканський (L. (A.) tropicus) мешкає в прісних водах Центральної Америки. Найбільш відомий довгорилий панцерник (Lepisosteus (L.) osseus). Його ареал уздовж атлантичного побережжя тягнеться на Сході від Квебека та Флориди, виключаючи східну частину штатів Нової Англії, а на заході - від Великих озер та Північної Мексики. Дорослі риби часто зустрічаються в солонцюватих водах і не зрідка ловляться в морській воді. Досягають довжини 1,5 м. Забарвлені зазвичай в коричнево-оливковий колір із спини і в блискуче-сріблястий колір з черева. У риб, що мешкають в стоячих водоймищах, переважає коричневе забарвлення, а у риб, що населяють проточні води - зеленувате. Плямистий панцерник (L. (L.) oculatus), що відрізняється від довгорилого панцерника коротшим і ширшим рилом, і великою кількістю темних плям на тілі і плавниках, мешкає по всій долині Міссісіпі і уздовж побережжя Мексиканської затоки від Західної Флориди та Центрального Техасу. Значно рідше заходить в солонцювату і морську воду, чим довгорилий панцерник. Досягає в довжину 75 см.