СПЕЦІАЛЬНА ІХТІОЛОГІЯ - Р. С. Пентилюк - 2011

1.ПОХОДЖЕННЯ Й ЕВОЛЮЦІЯ КРУГЛОРОТИХ І РИБ. СИСТЕМАТИКА СУЧАСНИХ КРУГЛОРОТИХ І РИБ. ПІДТИП ЧЕРЕПНІ. ІНФРАТИП БЕЗЩЕЛЕПНІ (AGNATA). КЛАС КРУГЛОРОТІ

1.1. Походження й еволюція круглоротих і риб

Круглороті і риби відкривають нові сторінки в еволюції найбільш організованих тварин. Вони є першими хребетними, які з’явилися, за даними палеонтологічних знахідок, в нижньому силурі близько 400-440 млн. років тому. Але рештки свідчать, що в цей період уже були складно організовані безщелепні і риби, які мали свою передісторію. За теоретичними розробками палеонтологів, іхтіологів і еволюціоністів-екологів (Stensio, 1927, 1932, 1948; Romer, 1939, 1946, 1959, 1966; Северцев, 1939, 1945, 1967; Обручев, 1945, 1949, 1964; Colbert, 1969) круглороті і риби з’явилися значно раніше - десь в ордовику 450-500 млн. років тому. За теоретичними уявленнями, на основі ембріональних досліджень нижчих хордових і сучасних круглоротих і риб, вони беруть свій початок від примітивних безчерепних (Acrania primitiva). Від них безпосередньо походять первинні черепні (Protocraniota). Вони вірогідно вели донний спосіб життя в замулених водоймах і потребували пристосувань для захисту зябрових щілин і утворення більш стійких диференційованих органів дихання. Утворення таких органів дихання відбувалось двома шляхами. Перший найпростіший - шляхом розростання виростів глотки і утворення ендодермічних зябер. Десь на ранній стадії утворення ендодермічних зябер почався процес більш складний - утворення ектодермічних зябер, за рахунок прориву шкірних епідермальних часток у головному відділі. Таким чином, перші протокраніоти розвивалися у двох еволюційних напрямках, які дали так звані ентобранхіалії (Entobranchialia) і ектобранхіалії (Ectobranchialia). Вони і були вихідними гілками в утворенні безщелепних (Agnata) і щелепноротих (Gnatostomata), які в подальшому розвивалися паралельно (Северцев, 1939).

Первинні ентобранхіалії в кінці ордовику й на початку силуру дали початок птераспідоморфам (Pteraspidomorpha) і цефалоспідоморфам (Cephalospidomorpha). У першій гілці знаходять багато викопних решток - різних телодонтів (Telodontia) і різнощиткових (Heterostraci). Перші мали міцний панцир із рогових пластинок (особливо в передній частині тіла). Найвідоміший з цієї групи - телодус (Thelodus).

Друга група (Heterostraci) мала розкидані по всьому тілу дрібні рогові пластинки і шипи (Pteraspis). У другій гілці були широко розповсюджені кістковощиткові (Osteostraci), з яких відомі такі викопні представники як цефаласпус (Cephalaspis) із нижнього девону і кієраспус (Kiaeraspis) із середнього силуру. Голова у них зверху була вкрита суцільним кістковим панциром, або голова і тіло вкриті відносно дрібними кістковими пластинками. На відміну від птераспід, ці покриви були справжніми кістками.

У третій чверті силуру від кістковощиткових відокремилась група анаспід (Anaspida), які включали дрібних безщелепних, що мали трохи видовжену веретеноподібну форму тіла. Голова анаспід була вкрита дрібними кістковими пластинками, а тіло - крупною лускою. Вони мешкали в прісних водоймах силуру і, можливо, проникали в моря. Найвідоміша з силуру - біркенія (Bircenia). Багато палеонтологів і зоологів вважають, що в кінці силуру від біркеній відокремилися сучасні круглороті (Cyclostomata).

Телодонти дожили до початку девону, а різнощиткові, кістковощиткові і анаспіди - до верхнього девону. Залишки риб у вигляді уламків луски відомі лише з пізнього силуру. У відкладах нижнього девону знайдені залишки вже декількох груп риб. Тому можна впевнено вважати, що риби з’явилися десь в кінці ордовику - на початку силуру.

Від ектобранхіалій утворилася примітивна група протогнатостомат (Protognatostomata), які безпосередньо дали початок панцирним рибам (Placodermi), з яких найвідоміші диніхтіс (Dinichtys), ботріолепіс (Bothriolepis), птеріхтіодес (Pterichthyodes), гемнуендина (Gemnuendina) і рамфодопсис (Rhamphodopsis). Вони об’єднували дрібних і крупних риб (деякі досягали 6 м). Їх голова і передня частина тіла були вкриті складним панциром із кісткових пластин. Зяброві щілини прикривалися відростками головного панциру. Були розвинені парні плавці. Ймовірно, ще в нижньому силурі від них відокремилася група щелепнозябрових риб (Aphetohyoidi, або Acanthodii). Вони мали тіло дрібних і середніх розмірів, жили в річках і, ймовірно, були дуже рухливими. Голова і тіло у них було вкриті дрібними кістковими пластинками і численною лускою, яка нагадувала плакоїдну луску. У середині девону акантоди, значно поширені на початку пермського періоду, вимерли. Вірогідно, від якихось примітивних щелепнозябрових виникли дві гілки риб - з примітивним поперечним ротом і складним ротовим апаратом (Euristomi). Перші дали початок хрящовим рибам (Chondrichthyes), другі - кістковим (Osteichthyes). У перших у зв’язку з хрящовим скелетом розвинулася міцна плакоїдна луска, у Osteichthyes - в основному ганоїдна і кісткова. Група хрящових риб не одержала широкого розвитку. Перші хрящові риби (Proselachii) дали ряд еволюційних гілок.

У верхньому силурі - на початку девону виникають стегоселахії (Stegoselachii), які вимерли на початку карбону; кладоселахії (Cladoselachii) і брадіодонти (Bradiodontia), які на початку пермського періоду (рештки знайшли на початку тріасу) дали початок суцільноголовим (Holocephali). В середині девону від кладоселахій виникають ксенокантиди (Xenocanthida), які вимерли в середині пермського періоду, і важлива група пластинозябрових (Elasmobranchii), яка на початку юрського періоду розділилася на акул (Selachomorpha) і скатів (Batomorpha).

Від щелепнозябрових у верхньому силурі відокремилася група палеонисків (Palaeonisci), від яких із самого початку відокремилася хоанові (Choanisci), від яких безпосередньо беруть початок рипідисти (Rhipidisthii). У середині девону від них виникають дводишні (Dipneustomorpha), китичнопері (Crossopterygimorpha) і гілка перших земноводних - іхтіостеги (Ichthyostegalia). Рипідисти вимерли на початку пермського періоду. Від тих же палеонисків виникають всі променепері риби. В середині карбону беруть початок багатопері (Polypteri), на початку пермського періоду - амії (Amia) та панцирники (Lepidostei), в середині пермського періоду - хрящові ганоїди (Chondrostei), а на початку тріасу - костисті (Teleostei), які одержали розквіт з середини крейдяного періоду. Палеониски вимерли на початку крейдяного періоду.