ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ РИБНИЦТВА - І.М. Шерман - 2011

1. ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ ТА ВИКОРИСТАННЯ БІОПРОДУКТИВНОСТІ ВОДОЙМ РІЗНОГО ТИПУ

1.3. Теоретичне підґрунтя акліматизації гідробіонтів як метод управління і підвищення продуктивності рибогосподарських водойм

Проблема акліматизації тривалий час йшла по шляху накопичення інформації по окремих представниках флори і фауни. Поступово вузько спрямовані роботи увійшли до складу наукових монографій, які присвячені різним таксонам організмів рослинного і тваринного світу, але не мешканцям водного середовища.

Тільки у другій половині ХХ століття видатний вчений, класик теорії і практики акліматизації водних організмів А.Ф. Карпевич видала фундаментальну монографію, яка і сьогодні є сучасною і актуальною, основа і структура тексту базується на монографії, яка наведена вище.

Світовий досвід акліматизації має тривалу історію яка тісно пов’язана з філогенезом флори і фауни, становленням людства. Протягом тривалої історії фахівці, керуючись достатньо довільними критеріями, диференціюють на стадії, етапи, періоди, формації. Обєктивно, незалежно від існуючого розподілу, людина, виходячи з особистої природи, повинна мати завжди максимально можливі обсяги рослинної і тваринної продукції, що дає можливість виключити свою залежність від примхів погодних умов відповідних років.

Бажання людини забезпечити свою залежність від врожайності дикоростучих рослин, доступної чисельності об’єктів полювання поступово привело від збору їстівних рослин до рослинництва і від полювання до тваринництва, що супроводжувалося процесами домістикації - формування сортів рослин і порід тварин. Розглянута концепція в практичному плані була розглянута у часі і просторі, характеризувалася достатньою специфічністю і своєрідністю відносно до особливостей відповідного етносу, релігійної спрямованості на фоні характерних природно - кліматичних факторів регіональних особливостей планети.

Протягом тривалого часу наочна, переважно стихійна акліматизація, була орієнтована на залучення всього кращого до процесу культивування в межах досяжності. В окремих випадках цей принцип спрацьовував, рослини і тварини - мешканці інших регіонів адаптувалися в нових природно - кліматичних зонах, ставали новими об’єктами культивування, приймали участь у створенні порід тварин та сортів рослин.

При цьому доцільно акцентувати увагу на тому, що переважна більшість спроб стихійної акліматизації завершувалася поразкою, а людство отримало масу негативних результатів таких дій. Аналіз спроб стихійної акліматизації флори і фауни показав не тільки її безперспективність, а й суттєву шкідливість, яка проявила себе в багатьох випадках, погіршення умов існування аборигенів, які показали наявність суттєвих протиріч у міжвидових відносинах.

Така діяльність людства, яка на практиці демонструвала позитивне бажання і отримувала негативні результати, була сприйнята суспільством як «метод проб і помилок», який логічно сформував у ХХ столітті негативне відношення до такої практики. Виникла об’єктивна необхідність у створенні теорії акліматизації, як методики підвищення біопродуктивності рослин і тварин в природних і штучних умовах.

Сучасні дослідження флори і фауни переважно пов’язані з наземними рослинами і тваринами, відносно до гідробіонтів сьогодні зроблено дуже мало і це на фоні достатньо великих можливостей, які пов’язані з загальною площею акваторій нашої планети.

Розробка теорії акліматизації в цілому і, особливо гідробіонтів, не є можливою без визначення специфічної термінології, яка є логічною основою будь якої науки, а акліматизація не є виключенням.

У переважній більшості випадків з корективами на тривалість життя конкретних видів гідробіонтів, акліматизація відносно тривалий процес, який можна розглядати в якості певних параметрів або рівня глибини самого процесу в часі і в просторі.

За А.Ф. Карпевич акліматизація - єдиний процес пристосування інтродукованих особин, їх нащадків до нових умов середовища, а також формування в них нової популяції виду на основі обмеженого генофонду під впливом природного відбору. При цьому під дією природного відбору в біології і морфо - фізіологічному статусі наступних поколінь нащадків переселенця виникають зміни.

Аналізуючи погляди провідних вчених на послідовність і глибину процесу акліматизації, звертає на себе увагу різноманітність оцінки цього процесу і специфіка диференції. Ця особливість підходу до теоретичних складових процесу акліматизації була узагальнена у фундаментальній монографії А.Ф. Карпевич і запропонована у вигляді фаз, які базуються на кількісних і якісних критеріях.

I фаза демонструє здатність вижити в нових умовах існування, або свідчить про те, що особини успішно пройшли фізіологічну адаптацію і акліматизацію.

II фаза передбачає варіант відтворення у нових умовах і початок формування популяції.

III фаза часто розглядається як своєрідний «вибух» і характеризується максимальною чисельністю переселенця.

IV фаза представлена загостренням протиріч переселенця з біотичним середовищем.

V фаза характеризує наявність ефекта натуралізації.

При цьому типовим є те, що IV i V фази акліматизації пов’язані тісними взаємовідносинами з аборигенами. В той час коли попередні фази демонструють домінування абіотичних факторів в процесі акліматизації.

Теоретичні основи акліматизації риб передбачають сталу інформованість з конкретизації змісту спеціальної термінології. Керуючись цим постулатом, вважаємо за доцільне запропонувати читачеві сучасні розповсюдженні терміни і їх лаконічне тлумачення, адаптоване до гідробіонтів.

В цьому зв’язку за Н.А. Базилевскою термін інтродукція передбачає вселення нових видів в існуючу систему природного ареалу, де ці види до цього часу не зустрічалися. На відміну від інтродукції акліматизація за Л.А. Зенкевичем є існування, розвиток виду, який раніше не зустрічався в нішах нового для нього ареалу. При цьому наголошено на тому, що акліматизація може здійснюватися у природному середовищі і умовах культивування, що має особливе значення для рибництва і передбачає адаптацію. Логічно зрозумілим є процес акліматизації, але його складовою безумовно існує попереднє вселення, яке передбачає переніс особин виду в нове середовище, яке мало відрізняється від попереднього мешкання. При цьому не спостерігається мінливості переселенця, що можливо констатувати на завершальній стадії акліматизації.

Найвищою фазою акліматизації, або кінцевою фазою акліматизації гідробіонтів, як вважають відомі фахівці А.Ф. Карпевич, Е.В. Бурмакин є натуралізація, коли вселенець пристосувався до нових умов існування, визначилася його екологічна ніша та взаємозв’язок з аборигенами, сформувалася динамічна рівновага, з’ясувалися можливості промислового використання.

В процесі акліматизаційних робіт спостерігається ситуація, яка не забезпечує досягнення ефекту натуралізації і має незавершений характер і потребує для завершення безпосереднього втручання людини. Такий стан акліматизаційних робіт отримав назву поетапна акліматизація. Втручання людини в стан акваторій природного та штучного походження призводить у переважній більшості випадків до прямого або опосередкованого впливу на абіотичні та біотичні параметри середовища, негативний вплив може мати акумулятивний характер, але кваліфікація процесу не є принциповою, негативні наслідки однозначні. За таких обставин в першу чергу випадають з природного ареалу стенобіонти, що визначається низьким рівнем екологічної валентності та діапазону толерантності. В цьому зв’язку, поряд з акліматизацією доцільно розглянути термін «реакліматизація», який передбачає інтродукцію особин певного виду з метою відновлення його популяції в межах природного ареалу, в якому цей вид за певних причин зник.

Серед існуючих термінів в теорії акліматизації певного розповсюдження отримало поняття аутоакліматизація, що свідчить про довільне вселення відповідних видів без участі людини, які продемонстрували факт акліматизації і натуралізації в певній водоймі.

Переважна більшість представників фауни акваторій планети Земля перебувають у виключно специфічних умовах і значною мірою за багатьох складових залежать від середовища, яке не є однорідним, що чітко демонструє географічне розповсюдження представників гідрофауни у часі і просторі. Виходячи з викладеного, стає зрозумілим значення з’ясування дії і взаємодії абіотичних і біотичних факторів середовища на властивості водних організмів під час їх акліматизації. При цьому потрібно пам’ятати, що діяльність людини пов’язана з постійним впливом безпосередньо або опосередковано на природні гідроекосистеми, що змінює якісні і кількісні параметри акваторій і саме тому як флора, так і фауна вимушена демонструвати генетично обумовлені рівні здатності до відповідної толерантності та екологічної валентності, які обумовлюють відношення мешканців акваторій до стенобіонтів та еврибіонтів.

Розглянута концепція не залишає сумніву відносно значення зовнішнього середовища і специфіки гідробіонтів під час їх акліматизації. Виходячи з того, що акліматизація - адаптація організмів до нових умов існування, доцільно наголосити на тому, що в цьому процесі провідними є жива компонента, складовою якої може бути окремий організм, популяція, вид з типовими особливостями на фоні середовища, яке здатне демонструвати своєрідні особливості за кількісних і якісних параметрів.

З викладеного логічно витікає, що для теорії і практики акліматизації та відносно іхтіофауни безпосередньо провідне значення має якість вибору об’єкту переселення і глибина обґрунтованості оцінки придатності нових умов для конкретного виду.

Як правило для акліматизаційних робіт особини відбираються з невеликої популяції, що передбачає розрив з природним середовищем і

встановлення нових зв’язків у акваторії, яка передбачена для акліматизанта.

Акліматизанти потрапляють у незвичне, часто принципово нове середовище і зустрічаються з новими для себе якісними і кількісними параметрами цього середовища. За такої ситуації від виживаності акліматизантів залежить подальше становлення виду в новому ареалі. Така можливість може бути реалізована виключно за умов, коли виживаність акліматизантів буде базуватися на відповідності провідних елементів середовища, необхідних для нормального обміну речовин.

Відомо, що процес утворення органічної речовини - загальна закономірність, яка базується на взаємодії продуцентів і консументів різного трофічного рівня. Функцію продуцентів виконують зелені рослини, а функцію консументів - організми тваринного походження. В цьому зв’язку доцільно розглянути вплив елементів середовища на обмін речовин рослин і тварин. У свою чергу загальновідомо, що зелені рослини в процесі обміну речовин використовують компоненти неорганічного походження, утворюючи первинну органічну продукцію.

Виходячи з цього, для забезпечення процесу фотосинтезу, необхідним є вуглець (у вигляді відповідного газу), а для живлення, накопичення маси, відтворення потрібні в першу чергу біогени - азот, фосфор, низка мікроелементів з яких провідні залізо, кремній, марганець, магній, мідь. В процесі живлення водні рослини використовують розчинені у воді елементи у вигляді хімічних сполук (нітрити - NO₂, нітрати - NO₃, фосфати - Р₂О₅, РО₄). Для нормалізації осмотичного тиску рослинам потрібні солі натрію (NaCl), калію (KCl), кальцію (CaCO₃, CaSO₄), магнію (MgCO₃) і багато інших. Концентрації елементів в акваторіях мають динамічний характер, демонструючи певну астатичність, що може лімітувати накопичення біомаси, ріст, відтворення, інші аспекти життя водоростей. Організми тваринного походження не так чітко залежать від неорганічного оточуючого середовища порівняно з рослинами. Одночасно вони значно залежніше рослин від необхідних для їхнього обміну елементів.

На відміну від теплокровних тварин, яким достатньо кисню, холоднокровним водним тваринам, крім кисню розчиненого у воді кисню для підтримки енергетичного обміну необхідні солі для осморегуляції, все інше по аналогії з теплокровними тваринами вони отримують з їжею. Але на відміну від теплокровних тварин, риби та безхребетні можуть протягом тривалого часу залишатися без їжі, за умов наявності відповідного вмісту розчиненого у воді кисню і термічного режиму, характерного для певного виду. Невідповідність цих положень призводить до летальних наслідків у стислі терміни. Аналогічна ситуація простежується у випадках різного коливання мінералізації води, за умов порушення процесів осморегуляції.

Розглядаючи питання хімічного складу їжі в плані обміну речовин і енергії, необхідно наголосити на тому, що за характером споживання певних продуцентів і консументів різного трофічного рівня риби демонструють наявність виключно широкого діапазону харчових організмів залежно від виду, віку, концентрації кормових гідробіонтів, фізіологічного стану, пори року та багатьох абіотичних факторів середовища, що є типовим для пойкілотермних тварин.

Не ігноруючи наведеного вище, доцільно наголосити на тому, що за умов інших рівних факторів, провідний вплив на обмін речовин гідробіонтів має хімічний склад харчового раціону. Саме хімічний склад раціону, до якого входять відповідні кормові гідро біонти, забезпечує енергетичний, пластичний, генеративний обмін - дихання, ріст, відтворення.

Їжа гідробіонтів в широкому аспекті - біохімічна складова, яка задовольняє фізіологічні потреби, і біологічна складова, яка передбачає доступність кормових гідробіонтів. Закономірно, що риби, використовуючи в їжу відповідні гідробіонти в межах природного ареалу, отримують повноцінну їжу, яка і забезпечує нормальний білковий, ліпідний, вуглеводний та мінеральний обмін. При переселенні за межі природного ареалу склад кормових гідробіонтів повинен задовольняти

фізіологічні потреби переселенців. Вимушена зміна хімічного складу раціону в нових умовах може забезпечити суттєвий вплив на фізіолого - біохімічні процеси і як наслідок на окремі біологічні особливості виду в умовах нового ареалу.

Знання хімічного складу їжі у зв’язку з обміном речовин і енергії реалізується на тлі факторів середовища, може значною мірою корегуватися як абіотичними так і біотичними факторами.

Провідні абіотичні фактори представлені в першу чергу загальними фізіко - хімічними складовими і серед них провідними є температура води, сонячна радіація, характер ґрунтів, течії, коливання рівня води, глибини, площа акваторій і конфігурація берегової лінії. Провідні біотичні фактори, які впливають на ефективність акліматизації, пов’язані з доступністю кормових гідробіонтів, рівнем харчової конкуренції з представниками туводної гідрофауни, пресу хижаків, складу паразитофауни, хвороби інфекційного походження.

Розглянуті негативні і позитивні фактори представлені абіотичною і біотичною складовою акваторій, не скидаючи ризиків антропогенного походження, переконливо свідчать про те, що з одного боку значення хімічного складу їжі для обміну речовин і енергії гідробіонтів має виключне значення, а з другого боку саме надходження відповідної їжі в організм риб залежить від багатьох компонентів, що необхідно враховувати за проведення акліматизаційних робіт.

Керуючись об’єктивною необхідністю, доцільно визначитися з термінологією, яка пов’язана з адаптацією в процесі акліматизації.

Переважна більшість теоретичних і рибничо - біологічних обґрунтувань в галузі акліматизації певною мірою спирається на реалії адаптації особин, популяцій та видів, що значною мірою забезпечує успіх акліматизації. Адаптації тісно пов’язані з демонстрацією особинами існування в певному діапазоні відповідних факторів. Кількісні критерії відповідних факторів мають певний діапазон для конкретних особин, популяцій і видів, а це у свою чергу свідчить про наявність організмів еврибіонтів. Поряд з викладеним, для сприйняття процесу адаптації доцільно розглянути здатність організмів демонструвати пластичність, або екологічну пластичність - здатність певних організмів виживати в умовах певних змін навколишнього середовища.

В процесі філогенезу пластичність організмів виступала в якості підґрунтя еволюції і завдячуючи природному відбору мала цілеспрямований характер у напрямі вдосконалення видоутворення. Як відомо компоненти живої природи здатні до репродуктивності, забезпечуючи відтворення.

Одночасно з чим особини кожного виду здатні демонструвати можливість існування в певних межах динамічних параметрів середовища, завдячуючи пластичності, пристосовуватися або адаптуватися до зміни екологічних умов. Ступінь пристосування особин обумовлена їх пластичністю і обмежена на генетичному рівні, а реакція особин у свою чергу обмежена рівнем фізіологічної пластичності.

Узагальнюючи проблематику, доцільно у спрощеному вигляді запропонувати коротку інформацію - перелік головних факторів середовища, з якими контактують особини і демонструють адаптації в процесі акліматизації: сольові адаптації, температурні адаптації, адаптації до реагентів, способів їх дії та концентрацій, адаптація особин до екстремальних значень елементів та факторів середовища. Виходячи з цього та спираючись на вищевикладене, акцентуємо увагу на тому, що адаптивність особин, популяцій, видів залежить від спадковості, рівня консервативності, фізіологічної пластичності, стадій і етапів розвитку, характеру реагенту та його концентрації.

Визначаючи і узагальнюючи сутність терміну адаптація, необхідно дати відповідне формулювання, яке може об’єктивно описувати процес і забезпечуючи лаконічність.

Адаптація - позитивний результат проявлених адаптивних особливостей за взаємодії зі зміненим середовищем.

Розглянуті складові теорії і практичним аспектом адаптації, виступають в якості умови принциповій можливості акліматизації, а сама адаптація є першим етапом або першою фазою акліматизації в цілому і безпосередньо гідробіонтів. Виходячи з викладеного, ми можемо вважати, що неспішне і поступове проходження першого етапу свідчить про відповідність фізико - хімічних і гідробіологічних параметрів середовища біологічним особливостям інтродуцентів.

При цьому фахівці фактично отримують попередню інформацію відносно вірогідності відтворення і виживання першого покоління в нових умовах та перспективності формування нової популяції. Популяції в свою чергу можуть бути представлені короткоциклічними і довгоциклічними видами. Встановлено - чим коротше біологічний цикл виду, тим вище темп пристосування до нових умов, темп мінливості та формування популяції нового виду за межами природного ареалу, що у середньотерміновій перспективі, з урахуванням біології виду забезпечить успішну акліматизацію і натуралізацію. Формування популяції видів з тривалим, довгоциклічним періодом розвитку значно складніше. Процес протікає повільно, адаптація формується тривалий період, а мінливість може бути відстежена через ряд поколінь.

Виходячи з біологічних особливостей риб з коротким життєвим циклом і тривалим життєвим циклом, процес акліматизації можна вважати завершеним тільки після встановлення факту регулярного відтворення особин нової популяції, і, що має виключне значення - формується нова популяція, яка нормально перенесла крайні коливання відповідних критичних факторів в новому середовищі існування. Доцільно наголосити, що у культивуємих особин певною мірою формуються всі життєво необхідні зв’язки з оточуючим середовищем. Поряд із тим, за умов, коли є хоча один фактор відхилення від норми, то у переселенців виникають нові реакції, виникають нові адаптації, що у свою чергу призводить до посилення еколого - фізіологічної та морфологічної мінливості особин. За таких умов нові популяції переселенців виступають в якості матеріалу для природного відбору.

Нарощування чисельності видів у складі популяції за рахунок ряду генерацій викликає напруженість між акліматизантом і біотичним оточенням. Виникають вороги, конкуренти, хвороби, знищуються або зникають слабкі і неадаптовані особини. Фактично під дією природного відбору здійснюється формування нової популяції акліматизанта в нових умовах, а природний відбір виступає в якості рушійної сили, впливаючи безпосередньо на процеси адаптації і мінливості акліматизанта. Адаптації і мінливість нової популяцій у свою чергу можуть призвести до підвищення інтенсивності перебігу фізіолого - біохімічних процесів, що буде стимулювати накопичення маси, збільшення лінійних розмірів, прискорювати достигання статевої стиглості, сприяти підвищенню коефіцієнтів вгодованості, що поєднується з покращенням показників промислу.

Розглядаючи пристосування та мінливість видів, доцільно наголосити на тому, що на думку провідних фахівців весь тягар і небезпека перепадають безпосередньо на нових особин, які опиняються в нових умовах і є фундаментом формуємої популяції, а вид практично виключений з процесу, залишаючись в межах природного ареалу, є пасивним донором об’єктів акліматизації. Поряд із цим попередні, до початку акліматизації відповідні дослідження орієнтують на вибір особин з перспективних популяцій в межах природного ареалу які є основою формування молодої популяції за межами природного ареалу. Поряд з викладеним пасивна роль виду в процесі акліматизації є достатньо умовною. При визначенні вибору об’єкту для переселення виходять з його консервативних якостей, що дозволить акліматизанту зберегти риси і товарні якості, що є причиною розширення ареалу. У зв'язку з акліматизацією, особливо в умовах культивування, певний інтерес викликає гібридизація, що вимагає відповідного визначення відносної специфіки цього явища.

Виходячи з того, що вид несе у собі високій рівень консервативності, а така особливість у ряді випадків стримує або унеможливлює акліматизацію у принципі, певний інтерес викликає гібридизація.

Для пом’якшення або виключення гальмуючого акліматизацію фактору певної консервативності при роботі з відповідними видами дають перевагу особинам з трансформованим генотипом, з послабленими ознаками спадковості. Такими особинами можуть бути гібридні форми, що обумовлено вищим рівнем еврибіонтності, яка базується на підвищених адаптивних можливостях. Відомо, що в природних умовах гібридизація є достатньо розповсюдженим явищем серед іхтіофауни про що свідчать природні гібриди осетрових, оселедцевих, лососевих, коропових, камбалових. Повертаючись до історичних складових відомо, що людина з давніх давен стихійно і цілеспрямовано, в процесі доместифікації, проводила штучну гібридизацію стикаючись з негативними і позитивними результатами, але в процесі тривалого штучного відбору сформувалася можливість завершити процес доместифікації і створити породні групи і породи риб. Результатом поєднання тривалого досвіду і сучасного теоретичного обґрунтування сформовано концепцію гібридизації, яка представлена двома класичними напрямами. В якості широкого напряму в процесі акліматизації сьогодні розглядається природна гібридизація в акваторіях, куди інтродуковані особини певного виду, які досягли статевої стиглості і прийняли участь у нересті з особинами видів аборигенної іхтіофауни. В якості другого напряму в процесі акліматизації розглядається штучна гібридизація - цілеспрямована діяльність людини в процесі доместифікації, яка орієнтована на покрашення рибогосподарських якостей об’єктів культивування. Сучасна акліматизація в ряді випадків будується на синтетичному принципі, який передбачає поєднання компонентів першого і другого напрямів. За такої орієнтації потенційний акліматизант може проходити певний період акліматизації в штучних умовах, де за досягання статевої стиглості від нього отримують статеві продукти з використанням різних видів риб, а нащадки такої гібридизації в якості інтродуцентів використовуються для зариблення рибогосподарських акваторій штучного і за наявності відповідного обгрунтування, природного походження.

В переважній більшості акліматизаційних робіт на штучних акваторіях процес фактично пов’язаний з пасовищною формою рибництва і не передбачає повної акліматизації і натуралізації, забезпечуючи господарський ефект. На відміну від цього, за орієнтації на ефект натуралізації в природних акваторіях вірогідною в певних випадках складовою може бути короткотривале або довготривале витримування акліматизанта в штучних умовах з метою натуралізації, профілактичної обробки, зняття стресу, вирощування до життєстійких стадій. Не виключається формування групи статевозрілих особин з наступною інтродукцією нащадків в природні і штучні гідроекосистеми. При цьому не виключено, що ефект відтворення в нових умовах може і не бути досягненим.

Розглядаючи вид під відповідним кутом зору, доцільно орієнтуватися на те, що вид є своєрідним продуктом еволюції, який формується в процесі тривалого філогенезу на тлі взаємодії мінливості і консервативності. Саме тому така біполярність, фігурально кажучи, штовхала вид в процесі еволюції, з одного боку до максимального розширення ареалу, а з другого боку - до перешкоди такій тенденції - збереження постійного сталого ареалу. При цьому в природі є види, в яких перемагає активна складова, а є види, в яких домінує пасивна складова, що визначає формування певних видів в процесі філогенезу.

Пасивна домінанта притаманна ендемікам, туводним видам, активна домінанта представлена напівпровідними і прохідними видами. Освоєння великих акваторій певними видами вимагає підвищеної екологічної пластичності, здатності швидко збільшувати чисельність популяції і утворення суттєвих біомас організмів певного виду . Узагальнюючи цей своєрідний вступ у розділі, доцільно акцентувати увагу на тому, що не всі організми здатні однаково до розселення. Таким чином стає зрозумілим, що не всі організми мають однакову здатність до розселення, а це впливає на перспективність їх акліматизації, що необхідно враховувати, спираючись на сучасну теорію і практику.

Теорія і практика акліматизації риб переконливо свідчить про наявність певних внутрішніх властивостей, які здатні сприяти стрімкому розселенню видів. До таких особливостей, або факторів, доцільно віднести високу плодючість і виживаність нащадків, особливо в ранньому онтогенезі. Наявність певних особливостей швидко призводить до високої насиченості особин певного виду на одиниці об’єму води або площі водойми. Наслідком утворення такої ситуації є створення дефіциту кормових гідробіонтів для відповідних видів риб. Саме обставина дефіциту їжі штовхає особин конкретних видів на пошук нових кормових угідь, стимулюючи і спрямовуючи процес освоєння площ нових акваторій. Завдячуючи харчовій пластичності, не виключений перехід цих видів на нові кормові гідробіонти. Викладене пояснює певною мірою внутрішні властивості риб, які сприяють розширенню ареалів видів.

Поряд з цим необхідно враховувати мінливість і адаптивність, які у свою чергу стимулюють розширення ареалу виду. Потенційні, але до певного часу не реалізовані еколого - фізіологічні особливості видів сприяють їхньому просуненню в нові райони і закріпленню на нових місцях.

Внутрішні властивості видів можуть розглядатися як стимулюючі в плані обмежуючого фактору розселення і це в першу чергу консервативність. Генетично закладена консервативність видів демонструє себе не тільки в формі генетичних, але одночасно й фізіологічних обмежень, що забезпечує відповідну етологію. Контакт виду з новим якісним і кількісним середовищем за відповідними показниками виступає в якості своєрідної екологічної перешкоди, перетнути яку можуть лише види з достатньою екологічною валентністю.

До факторів, які суттєво обмежують розселення, доцільно віднести високу вимогливість багатьох видів риб до умов відтворення, що пов’язано з достатньо вузькими адаптаційними властивостями статевозрілих особин і молоді в ранньому онтогенезі, що необхідно враховувати при виборі потенційного акліматизанта.

Узагальнюючи викладене, зрозуміло, що зовнішні фактори, які сприяють розселенню видів, можуть бути представлені за походженням в якості абіотичних і біотичних. До абіотичних факторів, на чьому вже акцентували увагу, можуть бути віднесені фізико - хімічні параметри середовища, течії, хвильові явища, ґрунти, рельєф берегової зони, астатичність термічного і сольового режиму, всі інші не біологічного походження. До біотичних факторів можуть бути віднесені наявність вільних екологічних ніш, мала населеність біоценозів видами, суттєві резерви кормових гідробіонтів, невисокий рівень конкуренції або повна відсутність такої, відсутність або малочисельність потенційних ворогів. За таких умов акліматизанти не стикаються з біологічним супротивом і відносно швидко приживаються в нових умовах.

Поряд з цим існують антропічні або антропогенні фактори, які здатні безпосередньо, або опосередковано впливати на процес формування, як абіотичних так і біотичних факторів середовища.

Зовнішні фактори та перешкоди в процесі розселення і акліматизації риб одинакові з тими, що одночасно стимулюють цей процес, але їх кількісні і якісні показники мають критичні рівні для конкретних видів риб. До таких треба віднести: фізичні географічні, хімічні, кліматичні і біотичні перешкоди, але домінуючими є географічні і кліматичні.

Для теорії і практики акліматизації виключний інтерес представляють акваторії, які перебувають у тривалій ізоляції. Для таких водойм характерним є обмежене представництво, що типово для складу іхтіофауни, серед якої домінують ендеміки. В таких акваторіях, як правило, збіднені іхтіоценози, що на фоні незавершених харчових ланцюгів відкриває суттєві можливості для акліматизації окремих видів і штучному формуванні іхтіоценозів. До початку акліматизаційних робіт на таких акваторіях важливо мати вичерпну інформацію відносно виникнення ізоляції, збіднення флори і фауни і безпосередньо видового складу риб, що передбачає вивчення впливу ізоляції на формо - та видоутворення і роль «ізолятів» в процесі акліматизації.

Розглядаючи виникнення такого явища, як ізоляція, необхідно наголосити на тому, що в історичному плані це в першу чергу пов’язане з геологічними процесами планетарного масштабу, які протягом тривалого періоду призвели до змін конфігурації водного середовища первинних гідроекосистем на фоні руху земної кори, що призвело до утворення сучасної конфігурації материків, океанів, морів, річкових систем і озер.

Під дією викладеного вище, в багатьох районах світу виникли, ендеміки - види типові виключно для даної області або водойми, що призвело до утворення своєрідних біоценозів, складовою частиною яких є іхтіофауна. На відміну від інших в європейській частині світу великий, корегуючий вплив на перерозподіл, переважно збіднення іхтіофауни, утворення ізолятів відігравав той процес, який пов'язаний з тривалим льодовим покривом і наступним рухом льодовиків.

Геологічні процеси в планетарному масштабі, рух майбутніх материків, зміна конфігурації води і суші на тлі зміни якісних і кількісних параметрів середовища активно, але поступово, протягом тривалого часу, штовхало види на шлях дивергенції. Види, попередньо до процесу, що розглядається, мали єдине походження, але в умовах ізоляції розвивалися самостійно. Виникненні у віддалені геологічні епохи, вони опинились в умовах ізоляції, продемонстрували здатність до утворення нових форм, підвидів, видів, інших таксонів, адаптованих до змінених умов існування.

Розглядаючи вплив ізоляції на формо - та видоутворення, значення «ізолятів» для акліматизації доцільно наголосити на тому, що за акліматизаційних робіт, при пошуку перспективних акліматизантів, доцільно ретельно опановувати філогенез перспективних таксонів і спираючись на об’єктивні критерії, відбирати особин з урахуванням еволюційних процесів планетарного масштабу, що забезпечило тривалий природний відбір, який забезпечив можливість штучного відбору для цілей акліматизації.

Ефективність акліматизації значною мірою залежить, а в певних випадках домінантна умов - правильний відбір рекрута з урахуванням стадії його розвитку при використанні для інтродукції. В цьому звязку принципи і методи відбору форм для акліматизації та аквакультури набувають виключного значення.

Вибір виду доцільно розглядати в якості першого етапу теоретичної бази підготовки, керуючись принципами акліматизації. Практичний акцент підходу до вибору інтродуцента визначається сучасними поглядами на сутність інтродукції і рибогосподарськими цілями, які передбачаються, бажані в якості результату. В залежності від цілей інтродукції - поетапна акліматизація, доместифікація, натуралізація в природній акваторії яка виступає в якості реципієнта, вимоги до рекрута будуть різні. Виходячи з викладеного процесу, можна запропонувати певну систему, яка може бути трансформованою залежно від цілей акліматизаційних робіт:

- інтродукція з метою натуралізації може мати різні якісні параметри, залежно від особливості акваторій;

- акліматизація видів можлива в місцях, які не відрізняються за умовами життя від водойми - донора;

- акліматизація видів можлива в трансформованому середовищі і будується на адаптаційних можливостях особин, що в результаті акліматизації може призвести до фізіологічних, загально біологічних змін організму і популяції;

- акліматизація принципово реальна, але вона носить поступовий, переважно тривалий характер, простежується у ряді поколінь за рахунок природного відбору особин, які під впливом нового середовища сформували морфо - фізіологічні особливості, характерні риси, які відіграють вирішальну роль для формування популяції.

Керуючись запропонованою теоретичною концепцією, залежно від цілей і завдань, здійснюється вибір методу до відбору форм з метою переселення. При роботах, які передбачають доместифікацію, підхід до акліматизації носить певною мірою інший характер.

Попередньо розглядалася ситуація, коли рекрут певної стадії розвитку інтродукувався у нову водойму і повинен був адаптуватися на відповідному рівні до аналогічних умов, або умов, які різною мірою відрізняються від материнської водойми. За орієнтації на доместифікацію, гібрідізацію порідних груп і порід фахівці орієнтуються з одного боку на адаптаційні можливості акліматизанта, а з другого боку передбачають можливість створення штучного середовища, яке буде відповідати певною мірою біологічним особливостям рекрута.

Керуючись викладеним, доцільно акцентувати увагу на тому, що існують загальні принципи акліматизації і особливості акліматизації, які суттєво впливають на теоретичне підґрунтя і практику акліматизації залежно від кінцевого цільового призначення.

Виходячи з теорії і практики акліматизації, доцільно сформувати класичні положення, які узагальнюють запропоновану інформацію.

Промислово - господарська акліматизація. Передбачається повноциклічна акліматизація відповідних видів риб в природних водоймах з наступною натуралізацією і промисловим використанням.

Аквакультурна акліматизація. Акліматизація з метою використання в якості об’єкта ставових рибничих господарств, для вирощування в природних водоймах до певних стадій розвитку або етапів життєвого циклу.

В цьому зв’язку практика принципово розглядає можливість, у певних випадках, комбінувати класичну акліматизацію з аквакультурою. При цьому певну підготовку до безпосередньої акліматизації виконує людина в штучних умовах. Після завершення підготовки в штучних умовах акліматизанта випускають в природні або трансформовані умови і саме тут послідовно відбуваються наступні етапи акліматизації.

Акліматизація значною мірою є технологічним процесом, який передбачає певні методи роботи, і в цьому зв’язку доцільно їх розглянути.

Пасивний метод. Орієнтований на пасивну роль людини, його участь у процесі передбачає вибір об’єкту і його перенесення в нову водойму. В певних випадках це фактично відбір особин з риборозплідників. Все інше в процесі акліматизації покладено на взаємодію інтродуцента і середовища.

Активний метод. Передбачає активне втручання людини в процеси виживання і пристосування інтродуцента за рахунок культивування, селекції, гібридизації, охорони, годівлі, підбору місця і часу випуску у відповідні акваторії.

Метод радіальної акліматизації. Практика рибогосподарської діяльності свідчить про те, що позитивні результати акліматизації отримані при створенні маточних стад акліматизанта з наступним розселенням у відповідних водоймах.

Метод ступеневої акліматизації. Передбачає поступовий переніс риб з холодних вод в теплі води або навпаки - з теплих вод в холодні води. Ступенева акліматизація незаперечно полегшує проходження акліматизантом перших етапів акліматизації, але отримання стійкої популяції, виключаючи дію відбору у наступних поколінь проблематично.

Склад природної іхтіофауни переважної більшості акваторій представлений своєрідною полікультурою, результатом природного відбору протягом філогенезу, яка на відміну від цілеспрямованої полікультури створеною людиною, і є предметом штучного відбору. Природні іхтіоценози акваторій фактично виступають в якості сировинної бази промислу і віднесені до сфери рибальства, а штучно створені іхтіоценози акваторій різного походження і цільового призначення віднесені до сфери рибництва, що суттєво наближує різні напрями рибного господарства одне до одного.

Сумісне існування різних видів риб, відповідний стан їх популяції свідчать про те, що межі екологічної валентності і толерантності у багатьох видів риб близькі за якісними і кількісними характеристиками. Одночасно з цим спостерігається ситуація, коли у ряді видів існують умовно однакові вимоги до фізико - хімічного режиму і близькі спектри живлення, що породжує харчову міжвидову конкуренцію і стримує розвиток відповідних популяцій. При цьому харчова конкуренція

достатньо спеціалізована, її гострота простежується на окремих групах гідробіонтів. Одночасно з такими обставинами певні групи гідробіонтів не використовуються туводною іхтіофауною. Спираючись на викладене вище, вони є компонентом біопродукційного потенціалу акваторій, але не виступають в якості комового ресурсу і не трансформуються у кормову базу. Іншими словами вони не використовуються і не впливають на рибопродукцію природних або трансформованих акваторій, де здійснюється промисел, не впливають на рибопродуктивність класичної ставової аквакультури.

Незалежно від того, якого походження акваторія, незалежно від її цільового призначення, незалежно від волі гідропроектувальників, будівельників, експлуатаційників, кожна акваторія, за окремим виключенням, формує свій біопродукційний потенціал. Основою біопродукційного потенціалу є продуценти і консументи різного трофічного рівня, які за відсутності відповідних видів риб фактично є кормовим ресурсом. Тільки за наявності певних видів риб, які починають споживати флору і фауну акваторій, відбувається трансформація кормових ресурсів в кормову базу риб.

Виходячи з викладеного і спираючись на практичний досвід, для ефективного використання біопродукційного потенціалу в рибальстві і рибництві необхідно мати у відповідних водоймах набор видів, які здатні ефективно використовувати всі складові біопродукційного потенціалу і продукувати високоякісну продукцію за рахунок кормових гідро біонтів, які не використовуються представниками туводної іхтіофауни.

Саме цю практичну проблему здатна вирішити акліматизація за рахунок раціонального використання кормових ресурсів. Але не доцільно спрощувати об’єктивно існуючу ситуацію, вона достатньо складна і вимагає відповідної теоретичної підготовки. Здобутки в галузі акліматизації вагомі, але треба враховувати суттєві помилки в процесі акліматизації, які об’єктивно існують.

В класичному тепловодному ставовому рибництві за рахунок акліматизації підвищена рибопродуктивність ставів у два - три рази без витрат на компоненти інтенсифікації, що супроводжується розширенням асортименту і підвищенням якості продукції. Акліматизаційні роботи тривають, перспективи їх великі, можливості реальні. За рахунок проведення акліматизації є можливість впроваджувати ресурсозберігаючі технології, виключаючи негативний вплив на оточуюче середовище.

При впровадженні акліматизації в природних і трансформованих акваторіях, необхідно забезпечити збереження туводної іхтіофауни, акцентуючи увагу не рідких і зникаючих видах. Враховуючи викладене, зрозуміло, що до початку акліматизаційних робіт необхідно підготувати своєрідну технологію, а саме біологічне обґрунтування щодо акліматизації цінних гідробіонтів, які виключно виконують відповідні науково - дослідні установи та інші структури рибогосподарського профілю.

Біологічне обґрунтування щодо акліматизації може бути різне за змістом, що залежить безпосередньо від акваторії, яка розглядається в якості реципієнту, водойми донора і об’єкта акліматизації. Одночасно з цим вважаємо за доцільне запропонувати форму де визначені складові біологічного обґрунтування, що суттєво спрощує формальний бік справи.

Орієнтовна схема біологічного і господарського обґрунтування

І. Характеристика басейна

- Стисла характеристика фізико - хімічного режиму, гідробіологічного режиму, стану іхтіофауни аборигенів, перспективи. Визначення екологічної ємності акваторії, кормових можливостей на тлі співвідношення біомас цінних і малоцінних видів риб, безхребетних та рослин.

- Обґрунтування доцільності і необхідності акліматизації і можливості поєднання з іншими методами підвищення промислової продуктивності відповідної акваторії.

- Головні напрямки акліматизації - заходи: а) доповнення складу аборигенної флори і фауни гідробіонтів бажаними видами; б) заміщення окремих аборигенних видів більш цінними з біологічної і рибогосподарської позиції; в) конструювання населення акваторії - суттєва чисельність видів буде представлена акліматизантами, але за умов збереження рідких і зникаючих видів риб; г)цілеспрямоване формування населення акваторії з орієнтацією домінування акліматизантів у складі видів промислової і кормової флори і фауни, формування харчових ланцюгів і ценозів; д) поетапна акліматизація.

ІІ. Характеристика форм акліматизантів

- Повна назва і походження вселенця.

- Біоекологічна характеристика вселенця, визначення сумісності його вимог та відповідність режиму акваторії.

- Промислові і харчові якості об’єкту вселення.

- Перспективи і можливості натуралізації переселенця або необхідні дії, орієнтовані на підтримання його чисельності за рахунок відповідних компонентів аквакультури.

- Головні напрями впливу вселенця на аборигенів - місця нагулу і нересту.

- Паразитофауна вселенця і небезпека для аборигенів і навпаки - аборигенів на вселенця.

ІІІ. Біотехніка переселення

- Вибір стадії розвитку переселенця зручної для пересадки.

- Місце і час отримання посадкового матеріалу переселенця.

- Методика транспортування.

- Місце карантинизації, випуску або інкубації ікри і вирощування життєстійкої молоді вселенця.

- Повторність пересадок кожного об’єкту, послідовність та терміни здійснення пересадок окремих видів.

IV. Вірогідна потенційна ефективність

- Вірогідний ареал розмноження і нагулу, чисельність стада.

- Час появи в промислі, живлені риб.

- Місця і засоби лову.

- Економічна ефективність.

V. Загальна схема акліматизаційних заходів для акваторії, тактика реалізації.

Вважаємо за доцільне акцентувати увагу на тому, що відомості з біології та екології гідробіонтів дозволяють виключно орієнтовано обґрунтувати доцільність інтродукції та акліматизації певного виду.

Для кваліфікованого та високоякісного обґрунтування, за виключенням випадків, коли мова йде відносно виключно цінних видів риб, що є незаперечним, необхідно виконувати попередню низку глибоких досліджень, - виконавці яких є висококваліфікованими фахівцями.

Такі дослідження мають бути орієнтовані на конструювання харчових ланцюгів, що має виключне значення при формуванні флори і фауни акваторій з аборигенів і акліматизантів, прийомної ємності акваторій, потенційних еколого - біологічних рис рекрута в сучасності і перспективі за межами природного ареалу.

Результатом розглянутих досліджень повинні бути сформульовані у концепції відносно відбору біотехніки переселенця, якісних і кількісних параметрів посадкового матеріалу, чисельності окремих партій акліматизанта, щільності посадки рекрутів в акваторії, керуючись відповідними методиками, що дозволить впроваджувати результати досліджень в практику акліматизації.

Інформація з розділу, присвяченому теоретичному підґрунтю акліматизації гідробіонтів як методу управління і підвищення рибопродуктивності рибогосподарських водойм, значною мірою носить загальний характер, але одночасно з цим визначає існуючі проблеми і вимоги відповідно теоретичного обґрунтування і практичного виконання

акліматизаційних робіт.

Акліматизаційні роботи пов’язані з безпосереднім втручанням в природні і штучні гідро екосистеми. Виходячи з цього, необхідно керуватися принципом, яким керуються лікарі, а саме - не зроби шкоди.

Акліматизація - могутній важіль впливу, який може суттєво впливати і впливає на значне збільшення біопродуктивності водойм. Одночасно з цим сучасна концепція світового погляду на проблему свідчить про одночасну необхідність охорони запасів представників флори і фауни, збереження рідких і зникаючих видів, що певним чином ускладнює практичний бік справи, але не виключає цього перспективного напряму рибного господарства.

Питання для самоперевірки:

1. Теоретичні аспекти утворення, трансформації і використання кормових ресурсів рибогосподарських водойм.

2. Сформулюйте різницю між біопродукційним потенціалом і кормовим ресурсом.

3. Сформулюйте головні суттєві розбіжності між кормовим ресурсом і кормовою базою.

4. Складові формування рибопродуктивності водойм штучного і природного іхтіоценозів.

5. Теоретичне підґрунтя акліматизації гідробіонтів, як метод управління і підвищення біопродуктивності рибогосподарських водойм.