ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ РИБНИЦТВА - І.М. Шерман - 2011

2.ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ ТА ВИКОРИСТАННЯ ПРОДУКТИВНИХ ВЛАСТИВОСТЕЙ РИБ

2.1.Механізм дії факторів природного середовища та продуктивні властивості риб та можливості їх поліпшення

Отже, одним з основних абіотичних чинників водного середовища, який має суттєвий вплив на інтенсивність росту водних тварин та перебіг в їх організмі метаболічних процесів, є температура. Відповідно до викладеного вище, риби є пойкілотермними тваринами, які не мають практично можливості регулювати температуру тіла. Фактично температура тіла риб близька до температури оточуючого середовища, не виключене перевищення на 0,5-1,0°С, за рахунок виділення тепла в процесі обміну речовин. Саме тому зміна температури води має визначальний вплив на всі сторони процесів життєдіяльності риб, які можуть

витримувати вузькі (стенотермні види) або широкі (евритермні види) діапазони коливання температури. Риби тропічних і субтропічних широт більш стенотермні, ніж риби помірних і високих широт, де існує достатньо чіткий розподіл температур за сезонами року. Морські види більш стенотермні, ніж прісноводні, що пов'язано з великою масою води, яка здатна забезпечувати стабільність термічного режиму.

Розглядаючи вплив температури води на процеси життєдіяльності риб, необхідно акцентувати увагу на тому, що її вплив має різноплановий характер, що корегується та визначається віковими особливостями та життєвими функціями. Нерест прісноводних риб відбувається у весняно- літній або у осінній період, а окремих видів - взимку. Проте для настання процесу ікрометання необхідні певні видоспецифічні, так звані порогові температури води. Оптимальний температурний режим як для теплолюбивих, так і для холодолюбивих риб, необхідний не лише для процесу їх нересту, а й на різних стадіях ембріонального та постембріонального розвитку і росту. Тобто, якщо розмноження відбувається за певної температури води в різні сезони року, то і всі наступні процеси репродуктивного циклу повинні здійснюватись в суворо визначених температурних межах, які є найбільш оптимальними для перебігу всіх процесів онтогенезу особини даного виду. Крім того, у багатьох видів риб зміни температури води виступають в якості сигнального фактору, як натуральний подразник, який визначає початок нерестової міграції, нересту, зимівлі тощо. Терміни безпосереднього нересту веснянонерестуючих риб визначаються не лише їх адаптованістю до умов оточуючого середовища, а й готовністю самого організму до процесу розмноження. Співвідношення термінів нересту і температурного режиму протягом весняного паводку може бути використано в рибничих господарствах з метою прогнозування часу ікрометання риб за особливостями зміни і динаміки температур у переднерестовий період.

У цьому зв'язку досить цікавою є інформація щодо впливу температури води на процеси природного нересту риб. Спостереженнями окремих дослідників встановлено, що на ділянках, де температура води була нижче або вище діапазону порогових температур для вобли (11,5- 15,5°С) і сазана (18-22°С), нересту цих видів риб не відбувалось. Зниження температури води на нерестовищах перериває процес розмноження риб. У зв’язку з цим виявлені особливості розмноження сазана, які полягають у тому, що його нерест відбувається лише вдень, а вночі ікрометання, як правило, не спостерігається, оскільки температура води в нічний період на нерестовищах може знижуватись, виходячи за нижню оптимальну межу для цього виду риб. Отже, виходячи з викладеного, температура води відіграє виключно важливу роль для здійснення процесу розмноження риб, вона визначає поведінку плідників в період нересту, що забезпечує найбільш ефективне запліднення ікри, її розсіювання, прикріплення до нерестового субстрату та подальший ембріональний розвиток за певних екологічних умов, які характерні для фітофільної групи видів риб.

Слід зазначити, що для кожного виду риб порогова температура для нересту має певний діапазон коливань та відповідну зону температурної адаптації. Тому для одного і того ж виду риб, який населяє водойми різних широт, порогова температура нересту буде дещо відрізнятися.

Температура води відіграє важливу роль не лише у визначенні термінів розмноження, розвитку статевих клітин, і зокрема, проходження інтенсивного трофоплазматичного росту ооцитів. Проте, звертає увагу те, що досягнення певних порогових температур для нересту у водоймі не завжди відразу ж приводить до процесу розмноження того чи іншого виду. Необхідним є деякий проміжок часу для дозрівання статевих клітин і переходу статевих залоз із завершеної IV в V стадію стиглості за умов наявності оптимального температурного режиму. Тобто досягнення певних температур у водоймі, близьких до оптимальних для даного виду риб, стимулює і достигання статевих клітин, і нерестову поведінку плідників.

Однак у деяких випадках за досягнення відповідних порогових температур нерест риб може дещо затримуватись із-за непідготовленості їх до ікрометання. В роки з пониженою температурою води розпочатий нерест риб може призупинятись і проходити наче б то двома етапами. У випадку, коли температура води досягла певного оптимуму для початку нересту і особини також повністю готові до виметування статевих продуктів, але існують якісь перепони щодо підходу до місць нересту, або за відсутності нерестового субстрату, тоді через деякий час починається масова резорбція овоцитів старшої генерації риб, що негативно впливає на відтворювальну здатність риб у наступні роки.

Температура води є сигнальним чинником, своєрідним «посередником між організмом плідників і комплексом екологічних складових, які необхідні для подальшого розвитку ікри в процесі ембріогенезу, молоді в період раннього постембріогенезу та перебігу всіх наступних етапів онтогенезу. Сьогодні науково доведено, що температурний діапазон для інкубації ікри різних видів риб неоднаковий, вік має видоспецифічний характер, а оптимальні умови розвитку ембріонів лежать в межах температурної зони адаптації, за яких починається розмноження даного виду.

Всі процеси розвитку статевих клітин і, особливо в період трофоплазматичного росту ооцитів, зв'язані з температурним режимом, який сприяє цілеспрямованій зміні обміну речовин і його зосередженню на перебізі накопичення поживних речовин у статевих клітинах, які розвиваються. Лише за досягнення видоспецифічних порогових температур настає і відбувається процес ікрометання та подальший розвиток нащадків у специфічній для кожного виду риб температурній зоні адаптації.

Нерест риб відбувається в певних температурних межах, величина яких може дещо змінюватись, не виходячи за межі видової температурної зони адаптації. При цьому, зазвичай, види риб, які розмножуються ранньою весною і восени, мають більш обмежений діапазон температур, ніж фітофільні види риб, нерест яких відбувається в літній період, а ікра відкладається на рослинність.

Не дескримінуючи значення самиць і яйцеклітин, які вони продукують, доцільно акцентувати певну увагу на ролі самців, продукуючих сперматозоїди, і пам'ятати про те, що початок життя починається з утворення зиготи, а це передбачає наявність якісної продукції статевих залоз самиць і самців. Керуючись викладеним, вважаємо за доцільне розглянути вплив температури води на активність сперматозоїдів, що має вагомий вплив на процес запліднення. Значні коливання температури води і тривале зниження її у водоймі нижче порогової для розмноження не лише затримують безпосередньо терміни розмноження, але і призводять до перерв у процесі ікрометання, викликають у деяких видів риб масову резорбцію овоцитів старшої генерації, що суттєво відбивається на швидкості відтворення, на врожайності окремих поколінь, а отже, і на величині та стабільності промислових уловів.

Одним з найбільш важливих умов отримання повноцінної ікри і сперми осетрових є температурний режим утримання плідників. Найбільш високий процент запліднення ікри після її осіменіння і найбільш низький її відхід в період інкубації спостерігається у тому випадку, якщо плідники утримувались за оптимальних середніх температур 12-15°С протягом відносно короткого проміжку часу. У період достигання плідників оптимальний діапазон середніх температур їх утримання може бути більш широким і складати 12-18°С. При цьому відповідно для самиць за більш тривалого їх витримування запліднюваність ікри і життєздатність ембріонів різко знижується.

Низькі температури зворотньо, а високі - не зворотньо блокують овуляцію. Сублетальні і субоптимальні температури достигання ооцитів викликають, але в різній ступені, три основних типи температурних вражень ооцитів, впливаючи на активацію, яка перешкоджає заплідненню, запліднення з наступним тератогенним розвитком, втрати здатності запліднюватись без активації.

Вплив температури води на розвиток ембріонів, для пойкілотермних тварин в цілому і для риб безпосередньо є сильним фактором регуляції процесів розвитку на тлі інших абіотичних складових. Вплив температурного чинника виражається не лише в зміні швидкості і тривалості ембріонально - личинкового розвитку, але і в зміні деяких морфофізіологічних показників зародків, що розвиваються.

Багаторічними спеціальними дослідженнями практично доведено, що будь-який вид риб може жити і нормально розвиватись лише в певному діапазоні температур. Цей діапазон, або зона температурного комфорту, для нормального розвитку риб неоднакові не лише для різних видів риб, але і для окремих екологічних форм, що населяють водойми різних грунтово - кліматичних зон в межах природного ареалу. При зміщенні до верхньої межі діапазону температур, нормальних для розвитку даного виду риб, закономірно виникають ті чи інші морфофізіологічні ознаки і формуються , так звані "теплові" і "холодові" форми.

Відношення риб на початку розвитку, ембріон - і ранньому постембріогенезі складається з двох взаємозв'язаних, але різних за характером і спрямованістю залежностей: термолабільності - зміні швидкості розвитку за зміни температури в межах оптимальної зони і термостійкості - реакції організму, який знаходиться на певній стадії розвитку, на зміні температури середовища в більш широкій, ніж оптимальна зона, амплітуді коливань, аж до сублетальної і летальної.

Зазвичай максимальна швидкість руху і середня величина прискорення сперматозоїдів з підвищенням температури водного середовища зростають, а за оптимального діапазону температур зміна максимальної швидкості руху сперміїв в залежності від температури носить лінійний характер. Однак за температур, що перевищують оптимальні, швидкість руху сперматозоїдів знижується. Скорочення тривалості і поступального руху сперматозоїдів за одночасного зростання їх максимальної швидкості з ростом температури середовища до певної критичної межі пояснюється тим, що підвищення температури у певному інтервалі викликає прискорення біохімічних реакцій, які визначають рухливу активність сперматозоїдів і більш інтенсивні витрати обмежених енергетичних запасів сперміїв. Запліднююча здатність сперматозоїдів в цьому інтервалі температур висока і достатньо стабільна, однак вище межі температурного оптимуму вона різко знижується. Зниження максимальної швидкості сперматозоїдів за одночасного скорочення тривалості їх руху пояснюється не лише витратами запасу енергоресурсів сперматозоїдів, але головним чином порушенням структурної і функціональної цілісності апарата руху сперматозоїдів, включаючи денатурацію ферментів. Рівень терморезистентності сперматозоїдів риб має видову специфічність і добре погоджується з особливостями екології плідників: чим вище середні оптимальні температури води на природних нерестовищах певних видів риб, тим вище їх теплостійкість.

В прямій залежності від температури знаходиться рівень метаболізму і збереження структурно-функціональної цілісності і запліднюючої здатності не лише активованих, але і неактивованих сперматозоїдів.

З підвищенням температури води від величин близьких до нуля, до величин межі оптимальної зони, яка відповідає нерестовим температурам, тривалість процесів розвитку заплідненої ікри різко скорочується, тобто швидкість дробління прискорюється. За подальшого зростання температури води відбувається уповільнення швидкості розвитку ембріонів.

Отже, в середній зоні оптимальних температур тривалість різних етапів розвитку за однакової зміни температури змінюється завжди пропорційно. Проте за межами оптимальної зони за низьких і високих субоптимальних температур пропорційність співвідношень морфологічного розвитку порушується, оскільки зародок в різні періоди по-різному реагує на відхилення оптимальних температурних умов. За високих субоптимальних температур спостерігаються аномалії дроблення, за низьких субоптимальних-порушення пропорційності у часових відношеннях тривалості послідовності фаз мітотичного циклу в період синхронних дроблінь. Десинхронізація розвитку в зоні субоптимальних температур проявляється не лише в період дроблення, а і у всі наступні стадії розвитку. У випадку суттєвої десинхронізації в області субоптимальних температур розвиток відбувається аномально, виникають потвори риб, загибель яких неминуча. Сублетальні температури приводять до теплової денатурації білкових молекул, пригнічують біосинтез білка за транскрипції і трансляції, репресуючи окремі гени і інгібуючи окремі ферменти, які приймають участь у цьому процесі.

Незважаючи на відсутність у ікри, що розвивається, особливо у ранньому ембріогенезі, яких- небудь сформованих органів терморегуляції, ікра ікромечущих риб може розвиватись не лише у сприятливому, але і у більш широкому діапазоні температур, а саме від невисоких негативних до відносно високих позитивних.

Встановлено закономірності впливу температури розвитку на деякі особливості росту і використання жовтка у ранньому онтогенезі у костистих риб. При цьому не менший вплив має температура на формування розмірів передличинок, личинок і мальків. У передличинок білого амура протягом перших 2-3-х днів після викльову лінійний ріст за різних температур витримування відрізняється мало. У подальшому, з переходом на зовнішнє живлення, спостерігається різке розходження у розмірах: за більш низької температури лінійні розміри личинок білого амура при переході з одного етапу на другий вище, ніж до високої, тобто висока температура має відносно сильніший вплив на диференціювання, ніж на ріст личинок.

Поряд з тим достатньо поширена точка зору стосовно того, що розміри ембріонів і личинок риб зменшуються з підвищенням температури.

Лускатий короп у ставах на ранніх стадіях постембріонального розвитку досить стійко переносить підвищення температури води до 36°С. З підвищенням температури води процент загибелі личинок залежить від їх віку і стадії розвитку, за 38,8°С передличинки гинуть повністю, а личинки на етапах В-Д-майже повністю (від 46 до 84 %). На етапах Е, F, за довжини мальків 18-24 мм їх загибель при 5-тодинному впливу цієї ж температури становить не більше 4-5 %. В діапазоні сприятливих температур від 16 до 30°С ріст і розвиток личинок залежить від їх конкретних величин: за температури 30°С вони протікають значно швидше, ніж за 16-20°С. При переході від одного етапу до другого довжина личинок, яких культивують за більш високих температур, завжди менше, ніж у вирощуваних за більш низьких температур. Тобто під впливом високої температури ріст личинок прискорюється в меншій степені, ніж відбувається морфогенез. За високої сприятливої температури (34°С) коефіцієнти оплати корму, показники вгодованості і вмісту жиру у мальків коропа масою від 0,25 до 2 г максимальна порівняно з мальками, вирощеними за інших температур. Інтервал температур, в межах якого мальки і цьоголітки коропа найбільш ефективно використовують корм і добре ростуть, лежить в зоні температурного оптимуму.

Личинки і мальки коропа можуть переносити короткочасне значне зниження температури: до 0°С вільні ембріони, або передличинки і мальки з повністю розвиненим покривом луски, до 2-4°С мальки в період до закладення луски на тілі, до 6-7°С личинки на стадії диференціації променів у непарних плавцях. За різкого або тривалого впливу температури 8-16°С у 3-4 денних передличинок коропа спочатку виникає холодовий шок і більша частина їх опускається на дно. Через деякий час частина передличинок з дна піднімається, частина гине на дні через забруднення мулом зябрових пелюстків. Переведення в оптимальну температуру супроводжується загибеллю деякої кількості передличинок, які піддавались впливу низької температури.

У білого амура передличинки стійкі до понижених (13-17°С) і підвищених (34-36°С) температур, але їх розвиток і ріст дещо пригнічені. Личинки білого амура можуть вижити в температурному діапазоні від 0 до 43°С, їх виживаність найбільш висока в діапазоні температур 24-32°С. З підвищенням температури в цьому діапазоні прискорюється їх ріст і розвиток. За температур нижче 20°С і вище 36°С різко зростає смертність личинок відповідно 44-56,4 і 52,4-60,6 % порівняно з контролем (з 5,4 до 26%).

Для севрюги, деяких лососей, сига, щуки показано, що довжина тіла зародків при викльові зменшується з підвищенням температури в період ембріогенезу.

Отже, змінюючи температурний режим інкубування ікри шляхом наближення його до оптимальних величин, можна регулювати ефективність використання запасних речовин, які знаходяться у жовтку, впливати на ріст білкової маси ембріону та на енергетичні потреби організму.

Виходячи з вивчення механізмів дії факторів природного середовища на продуктивні властивості риб, можливості їх поліпшення, доцільно розглянути вплив чинників водного середовища на обмін речовин в організмі гідробіонтів, акцентувати увагу на форми обміну речовин.

В організмі риби процеси асиміляції і дисиміляції відбуваються неоднаково в різні періоди життя. Під час нерестових міграцій, коли риба припиняє або виключає своє живлення практично повністю, що поєднується із значним рухом, обмін речовим змінюється в бік дисиміляції процесів. Такий же зсув в обміні спостерігається за будь-якої великої м'язевої роботи риби. Обмін речовин у риби, яка здійснює значну м’язову роботу, називається енергетичним обміном. У період посиленого росту або в період відгодівлі обмін речовин спрямований в бік створення нових клітин, структурних новоутворень. За таких умов відбувається нарощування маси живої протоплазми або відкладень. Такий обмін речовин називається пластичним. У цьому зв'язку доцільно розглянути сформовану концепцію у зв'язку з існуючими аспектами сучасного рибництва.

Пластичний обмін включає: 1) заміну або поповнення деяких складових компонентів протоплазми клітин; 2) зростання числа клітин (ріст); 3) відкладання (перш за все) жиру. В експериментальних умовах і у деяких випадках у природному середовищі риба може знаходитись у спокої, тобто вона не лише не здійснює зовнішньої роботи (руху) але і робота кишківника послаблена в значній степені (слабке голодування). У

такому стані риба живе, зберігає свою специфіку, спостерігається певний обмін речовин і розглядається в якості фізіологічного стану, що є основним обміном. Основний обмін - це такий обмін, без якого риба не може існувати навіть протягом короткого часу. У статевозрілої риби в період визрівання статевих продуктів обмін значно змінений і відрізняється від обміну нестатевозрілої особини. Цю форму можна виділити як генеративну, яка пов'язана з утворенням статевих клітин. Таким чином, у нормальному середовищі у дорослої риби здійснюється загальний обмін, який складається з різних форм обміну, що у схематичному і спрощеному вигляді у плані може певну складову:

Загальний = основний + енергетичний + пластичний + генеративний обмін

Співвідношення різних форм обміну у загальному обміні змінюється не лише з віком риби, фізіологічним станом, стадіями стану статевих залоз, але і в залежності від чинників зовнішнього середовища, взаємопов’язаних між собою. При цьому без заперечень всі форми обміну тісно пов'язані між собою і теоретично всі розглянуті три форми обміну завжди здійснюються в організмі риби, але з кількісного і якісного боку вони зовсім різні, співвідношення складових змінюється в часі і просторі. З рибогосподарської точки зору увесь обмін речовин риби може бути розглянутий виключно у двох напрямках: обмін, який йде на підтримання життєдіяльності організму, і обмін, який йде на приріст, забезпечуючи накопичення іхтіомаси.

Щоб досягти найкращого приросту, необхідно знати не лише фізіолого-біохімічні, а й загально-біологічні особливості промислових видів риб на тлі відповідних, зовнішніх умов, або факторів середовища, за яких отримується найбільш повне перетворення харчових речовин у м'ясо риби.

Поряд з розглянутим існує так званий підтримуючий обмін речовин риби, який забезпечує лише підтримання основних необхідних життєвих функцій. У такому стані риби живляться, але не ростуть і зберігають свою масу на попередньому рівні, що має виключно біологічне значення для збереження виду в ареалі.

Величина підтримуючого корму різна для різних видів риб і вікових груп, що поряд з викладеним і залежить від якості корму і умов середовища існування.

Із зростанням температури (від 10 до 20°С) підтримуючий обмін зростає приблизно в три рази, адекватно зростанню термічного режиму.

Розглядаючи зв'язок між віком риби і величиною підтримуючого обміну, доцільно наголосити на тому, що він має прямий характер. Молодші вікові групи вимагають забезпечення більш високого підтримуючого обміну, ніж старші вікові групи. Він приблизно в 3,4 - 5,9 разів більший за інших рівних умов між мальками і дволітками. При цьому на процеси травлення, пошук корму і заковтування його рибою витрачається до 70% всього підтримуючого обміну. Біля 30% йде на внутрішню роботу а саме: робота серця, зябрового апарату, залоз функції органів і систем життєдіяльності.

Виходячи з викладеного, доцільно розглянути загальну характеристику перебігу метаболічних процесів в організмі риб за умов зміни температури водного середовища, що має місце в природних умовах та умовах культивування. Враховуючи те, що риби пойкілотермні тварини, температура водного середовища, як незаперечно встановлено, є одним з основних чинників, яка має суттєвий вплив на обмін речовин. Відомо, що для кожного виду риб існує певний діапазон толерантності до температури води, що дозволяє визначати зони їх температурного комфорту. Зазвичай риб поділяють на стенотермних, тобто пристосованих до вузької амплітуди коливання температури і евритермних, тобто тих, які можуть жити в межах значного температурного градієнту. За відхилення від оптимальних температур, або зони, яка визначає температурний комфорт, у риб змінюється як загальний обмін речовин в цілому, так і функціональний, пластичний та генеративний обмін, зокрема.

Риби, зазвичай, обирають температури, близькі до середніх значень адаптивного діапазону. Саме такі температури є оптимальними для забезпечення процесів життєдіяльності риб у цілому і метаболічних процесів, зокрема.

Проте, багато видів риб протягом біологічного циклу в природі багаторазово піддаються дії критичних температур. Влітку за підвищення температури до максимуму і взимку за зниження її до мінімуму. При цьому у риб порушується синхронність перебігу фізіологічних процесів. У ці періоди витрачається енергії більше, ніж надходить з їжею, а також порушується її розподіл в організмі, а це у свою чергу приводить до зниження темпу масонакопичення, зростання темпу достигання. За мінімуму температури припиняється живлення і травлення і на життєзабезпечення витрачаються енергорезерви організму, без їх доповнення ззовні. Не є позитивними для життєдіяльності риб і максимально висока температура, яка пригнічує практично всі фізіологічні процеси і може розглядатися в якості сублетальної.

Відомо, що температура води є одним з основних чинників водного середовища, яка визначає харчові потреби, а також приймає участь в регуляції інтенсивності і спрямованості метаболічних процесів риб та інших пойкілотермних тварин, що є загальним положенням.

Спеціальними дослідженнями, які були виконані на багатьох видах риб, встановлено, що з підвищенням температури води в певних межах зростає інтенсивність споживання їжі і як наслідок цього - швидкість росту, що є закономірним. В умовах експерименту встановлено, що підвищення температури води в межах оптимальних величин супроводжується зростанням інтенсивності обміну і росту як у зародків, так і у дефінітивних особин, тобто у дорослих риб. Коли температура води зростає в арифметичній прогресії, швидкість розвитку і викльову вільних ембріонів або передличинок збільшується в логарифмічній прогресії. З підвищенням температури прискорюється загальний термін

ембріонального розвитку, а у живородячих риб скорочується період виношування ембріонів.

Інтенсивність перетравлювання їжі і засвоювання поживних речовин майже втричі вище у риб в літній період, ніж в зимовий, а секреція шлунку зростає з підвищенням температури води. За таких умов збільшується також пряме всмоктування поживних речовин з води, що справедливо для всіх видів риб, які населяють помірні і високі широти.

Підвищення температури води, яке виходить за межі оптимуму, навіть за необмеженої годівлі риб, супроводжується уповільненням їх росту. Це пояснюється різким зменшенням споживання рибами їжі. При цьому їжі, яка споживалась рибами у менших кількостях, за підвищеної температури води, у більшій мірі використовується не на ріст, а на функціональний обмін.

Підвищення температури води, що виходить за межі оптимуму, приводить до нераціональної витрати корму без зростання швидкості росту, а також до підвищення процесів жиронакопичення, що супроводжується порушенням функціональної діяльності печінки зі зниженням якості товарної продукції.

Дослідженнями багатьох вчених встановлена закономірність зміщення вліво температурної межі у холодноводних видів риб і вправо - у тепловодних. А це означає, що для холодноводних риб характерний більш вузький інтервал температурного оптимуму порівняно з тепловодними. Для молоді райдужної форелі температурний інтервал коливається в межах від 2 до 20°С (в окремих випадках до 22°С), а у більш холодноводного сига - в межах від 10 до 16°С. В залежності від екологічних умов ця складова може змінюватись навіть у одного і того ж виду риб в межах ареалу. Між тим, висока інтенсивність обміну у риб, які живуть за підвищених температур, може приводити до скорочення їх життєвого циклу порівняно з холодолюбивими рибами.

3 викладеного вище відомо, що температура води визначає, регулює і контролює харчові потреби і швидкості метаболічних процесів риб, що справедливо для всіх пойкілотермних тварин. Саме тому набувають виключного значення вплив температури водного середовища на показники різних форм обміну речовин у риб.

У цьому зв'язку на багатьох видах риб показано, що з підвищенням температури водного середовища в певних межах зростає інтенсивність споживання їжі і закономірно швидкість росту. Одночасно з цим, на прикладі лососевих встановлено, що за температури води вище 19-20°С споживання корму рибами різко знижується. За умов необмеженої годівлі таке явище було відмічене у молоді гольця, у якої з підвищенням температури за межі оптимуму зареєстроване різке уповільнення росту. При цьому корм, який споживався рибою в менших кількостях за підвищеної температури, у більшій мірі використовується не на ріст, а на функціональний обмін.

Температурний режим певних акваторій має свою специфіку, що відбивається безпосередньо на хімічній складовій. У цьому зв'язку значна увага приділяється біохімічним змінам в організмі риб, які розвивались в умовах різних температур. Зокрема, встановлено, що за низьких зимових температур води вміст триацилгліцеринів у цьоголіток коропа знижується, а кількість фосфоліпідів зростає. У річняків, які добре перезимували, виявлено збільшення вмісту докозагексаєнової кислоти порівняно з ослабленими рибами.

Незважаючи на значний фактичний матеріал щодо впливу температури води на різні процеси метаболізму у різних видів риб з встановленням деяких механізмів температурної адаптації, до останнього часу дослідженням змін кількісних співвідношень елементів обміну речовин за різних температурних умов приділялось дуже мало уваги. Між тим кількісні співвідношення величин різних процесів метаболізму мають велике як теоретичне, так і практичне значення. Ці показники можуть бути застосовані в якості біотестів, і за змінами їх величин можна судити про інтенсивність та спрямованість метаболічних процесів в організмі за умов впливу на нього температурного чинника.

Підвищення температури води стимулює інтенсивність використання енергії асимільованої їжі на пластичний обмін (ріст) різних видів риб. Проте збільшення температури води, які виходять за межі оптимальних, супроводжується пригніченням росту риб і зниження пластичного коефіцієнту. Однак, слід зазначити, що його зниження за зростанням температури води відбувається більш повільно, ніж на відрізку до оптимуму, що може бути обумовлено достатньо різними інтервалами сприятливих температур для риб.

Загальний характер змін коефіцієнту асиміляції (А/С) і пластичного коефіцієнту (Р/А) з підвищенням температури до певної межі може свідчити про її стимулюючий вплив на асиміляцію енергії і речовини їжі на використання її на пластичний обмін. У зоні сприятливих температур кормові ресурси трансформуються у кормову базу більш ефективно, що відображується на суттєвому зростанні росту риб. При відхиленні температури води в обидва боки від оптимуму відносні показники використання асимільованої енергії їжі на функціональний обмін зростають, а на пластичний відповідно знижується. Таке явище може бути наслідком високої збалансованості фізіолого-біохімічних процесів в організмі риб в зоні температурного комфорту. На виробництво кожної одиниці продукції в цьому діапазоні температури витрачається мінімальна кількість енергії. Зміни показників відношення пластичного обміну до асиміляції їжі (Р/А) та співвідношення функціонального обміну до асимільованої їжі (R/A) за оптимальних температурних умов здійснюється на основі високого рівня асиміляції речовини та енергії і свідчить про те, що температурні умови розвитку організмів риб не лише забезпечують, але й регулюють високу ступінь збалансованості харчових потреб, функціонального і пластичного обміну. За оптимальних теплових умов розвитку риби на максимальному рівні забезпечують харчові потреби і швидкість пластичного обміну і при цьому демонструють мінімальні функціональні витрати.

Важливими оціночними показниками, які характеризують можливий вплив абіотичних чинників водного середовища на стан іхтіофауни, можуть бути кількісні показники різних процесів обміну речовин у риб, а також співвідношення їх абсолютних величин. В цьому зв’язку доцільно уявити механізм впливу температури води на показники різних форм обміну речовин у риб. Зокрема, такими показниками можуть бути кількісні значення процесів трансформації речовини і енергії їжі і їх співвідношення. Важливе значення в цьому аспекті має встановлення закономірностей зміни кількісних співвідношень між споживанням і асиміляцією енергії їжі, показниками її використання на пластичний і функціональний, пластичний і генеративний, функціональний і активний обмін. У цьому комплексі розглянутих показників перше місце, займають харчові потреби риб і їх кількісні співвідношення з асимільованими поживними речовинами, пластичним і енергетичним обміном і їх елементами. При цьому необхідно враховувати, що значна частина пластичного обміну зазвичай представлена генеративним обміном з відторгненими при житті статевими продуктами. У функціональному обміні значну частку займає активний обмін, який забезпечує рух риби. Крім того, в процесі розвитку організмів частина речовини і енергії пластичного обміну, пов’язана безпосередньо з використанням білкової частини корму, що у свою чергу обумовлює глибокі зміни в білковому обміні.

Температура води мало впливає безпосередньо на травну систему у відношенні засвоєння білків, але одночасно має сильний вплив на біологічну спрямованість використання засвоєних з їжі білків. Зі зниженням температури зростає відносна частка засвоєного білка, який використовується на різні життєві потреби, але не на збільшення маси. Дослідженнями встановлено, що риби (короп) витрачають 31,3% засвоєного азоту на приріст, а із зниженням температури - 7,4% на приріст і 92,6% на життєві витрати. Підвищення або зниження температури не просто підвищує або знижує газообмін у риб, а й порушує злагодженість процесів обміну і співвідношення між окремими ланцюгами обміну речовин, що може за певних умов досягти критичного рівня і призвести до летального стану.

Теоретичні передумови і численні експериментальні роботи свідчать про те, що в залежності від температури водного середовища суттєво змінюються показники асиміляції енергії їжі і показники її використання на пластичний і функціональний обмін. Встановлено, що з підвищенням температури води в межах від 3 до 11-15°С у личинок прісноводного лосося, райдужної і севанської форелі коефіцієнт А/С (відношення асимільованої їжі до загальної величини її споживання) закономірно зростає, але за подальшого підвищення температури води коефіцієнт А/С починає знижуватись. Встановлена залежність свідчить про те, що з підвищенням температури води до певного інтервалу молоді лососевих властиве посилення ефективності використання їжі за рахунок збільшення її асиміляції.

Як правило максимальні значення коефіцієнта А/С можуть вказувати на оптимальність температурних умов для росту і розвитку молоді тих чи інших видів риб, а відхилення температури води в межах 10-15% - може свідчити про її сприятливість.

У різних видів риб відношення асимільованої їжі до загальної величини її споживання (А/С), в залежності від температури води змінюється неоднаково. У холодолюбивих видів риб з осінньо-зимовим нерестом криві зсунені в ліву частину температурного інтервалу, максимум сприятливих температур для їх личинок знаходяться в межах 1-13°С.

У більш теплолюбивих видів риб, які нерестують весною, як самі криві, так і інтервал сприятливих температур зсувається в право (13-15°С). При цьому слід зазначити, що такі зміни сприятливого інтервалу температур у різних видів риб, враховуючи їх генезис, повинні бути генетично закріпленими.

Поряд з видовою специфічністю пристосування риб до зміненою температурного режиму достатньо чітко виявлені аналогічні зміни і у віковому аспекті. Спеціальними дослідженнями встановлено, що у личинок лососевих інтервал сприятливих температур, який проявляється в максимальному зростанні коефіцієнту А/С, зсунений дещо вліво, а у мальків, навпаки - вправо. Очевидно, це означає, що інтервал адаптаційних можливостей до температури води у личинок більш вузький, ніж у мальків.

Таке явище може бути обумовлене різною ступінню розвитку механізмів енергозабезпечення аклімації риб до температури, зокрема інтенсивності так званого тироїдного механізму. За цих умов, крім того, певну роль може відігравати співвідношення гліколізо-окислювальних процесів. Як відомо, інтенсивність споживання кисню (окислювальні процеси) зростають з підвищенням температури води до певної межі.

Підвищення температури води стимулює інтенсивність використання асимільованої їжі на пластичний обмін (ріст) різних видів і викових груп риб. У ембріонів лососевих риб крива Р/А різко зростає в інтервалі температур від 0,2 до 2,5-8,5°С в залежності від виду риб. Подальше підвищення температури води пригнічує ріст ембріонів, а коефіцієнт Р/А знижується, де Р-пластичний обмін, А-асимільована їжа. Для личинок пік кривої припадає на температурний інтервал 12-16°С. Приблизно в цьому ж інтервалі знаходяться максимальні значення коефіцієнта А/С, який показує асимілювання енергії їжі.

При відхиленні температури від оптимальних значень знижується відносне використання речовини і енергії їжі на пластичний обмін і їх збільшення на функціональний обмін. Таке явище може бути лише наслідком найбільш високої збалансованості фізіолого-біохімічних процесів в організмі риб за оптимального температурного режиму. На виробництво кожної одиниці продукції в цьому діапазоні температури необхідна мінімальна кількість енергії функціонального обміну.

Слід зазначити, що зміни показників Р/А і R/A за оптимальних умов відбуваються на основі високої асиміляції речовини і енергії їжі, а це означає, що температурні умови розвитку організмів риб не лише забезпечують, а і регулюють високу ступінь збалансованості харчових

потреб, функціонального і пластичного обміну. За оптимальних температурних умов розвитку організм риб на максимальному рівні забезпечує харчові потреби і швидкість пластичного обміну за мінімальних функціональних витрат.

Ці закономірності дають можливість з впевненістю формувати уявлення про використання досить чутливих кількісних співвідношень різних процесів метаболізму (А/С, Р/А і R/A) в якості біотестів якості водного середовища. З іншого боку, можна управляти процесами обміну речовин у риб шляхом регулювання температурного режиму їх розвитку. Оптимальна якість природних вод може бути оцінена максимальними значеннями коефіцієнтів А/С і R/A і мінімальними величинами R/A. При відхиленні цих показників від оптимуму до ± 10-15% водне середовище з точки зору температурного режиму для риб може вважатись сприятливим. Між тим, з урахуванням відхилень А/С, Р/А і R/A від оптимальних значень з'являється можливість кількісно оцінити ступінь порушення якості води.

Таким чином, щоб швидше виростити риб за найбільш раціонального використання їжі, необхідно створити такі температурні умови, за яких найбільша частина засвоєних білків йде на пластичний обмін, що має виключне значення при вирощуванні риби на термальних та підігрітих водах.

Встановлені закономірності дають можливість з впевненістю зробити висновок щодо використання досить чутливих кількісних співвідношень різних процесів метаболізму (А/С, Р/А і R/A) в якості біотестів якості води акваторій рибогосподарського призначення. 3 іншого боку це створює теоретичне підґрунтя, відкриваючи можливість управління процесами обміну речовин у риб шляхом регулювання температурного режиму, що реально в умовах відповідних господарств.

Проблематика досягнення високих рівнів рибопродуктивності за мінімальних витратах відповідних ресурсів вимагає ретельного вивчення впливу температури водного середовища на обмін білків, ліпідів і вуглеводів.

Носіями потенційної енергії у риб є вуглеводи, жири, білки та інші хімічні сполуки, за перетворення яких вивільнюється енергія і трансформується в АТФ і тепло. Однак за екстремальних умов механізми енергозабезпечення адаптивних процесів в організмі в значній мірі перебудовуються. У процесі аклімації риб до виникаючих екстремальних умов енергетичне забезпечення адаптаційних процесів здійснюється в першу чергу за рахунок розщеплення вуглеводів. Після майже остаточного вичерпання їх запасів енергозабезпечення відбувається внаслідок окиснення ліпідів, переважно нейтральних жирів. Встановлено, що, із зростанням температури води від 15 до 30°С відбувається зниження вмісту глікогену в органах і тканинах риб. Зворотній механізм працює навпаки, зниження температури води з 20-25°С до 10°С супроводжується посиленням біосинтезу глікогену в печінці коропа.

Поряд з цим встановлено, що зміни температури води суттєво впливають не лише на вміст глікогену, але і на рівень глюкози в крові. За різкого підвищення температури води від 12 до 21 °С у райдужної форелі вже через дві години в умовах експерименту зростав вміст глюкози в плазмі крові, а за холодового стресу за різкого зниження температури до 6- 8°С підвищувався рівень глікогену в м'язах. При зменшенні глікогену в тканинах риб його поповнення в зимовий період здійснюється за рахунок глюконеогенезу вихідних субстратів, представлених амінокислотною лактозою. В процесі спеціальних досліджень доведено, що риби широко використовують гліколіз в умовах адаптації до холоду, короп може існувати тривалий час за рахунок енергії гліколізу і перетворення вуглеводів у жири. У той же час за зниження температури води процес аклімації райдужної форелі здійснюється шляхом залучення процесів гліколізу, в результаті якого глюкоза використовується не на синтез АТФ, а перетворюється гексозомонофосфатним шляхом, який акумулює енергію у вигляді триацилгліцеридів. Відмічені розходження в шляхах обміну речовин за низькотемпературної аклімації у представника тепловодних на прикладі коропа і холодноводних на прикладі форелі можуть бути зв'язані з видовими особливостями перебігу метаболічних процесів в їх організмі.

Як вже зазначалось вище, за температурної аклімації у значній мірі змінюється активність ферментів циклу трикарбонових кислот, який є основним постачальником субстратів для синтезу в організмі жирних кислот і в кінцевому підсумку- ліпідів, що свідчить про те, що за зміни температури води апріорі можуть змінюватись якісні і кількісні характеристики цих енергетичних речовин в організмі риб.

У процесі росту молоді коропа незалежно від температури (26- 34°С), за наявності інших рівних факторів, відчувається відносне збільшення вмісту жиру. Однак інтенсивність цього процесу у риб, вирощених за різних температур, неоднакова. Ефективність використання корму на жиронакопичення у молоді, вирощеної за температури 30°С, менше, ніж у молоді, вирощеної за більш низької температури. Виконані дослідження дозволяють припустити, що за більш високої температури води відбувається зміна обміну речовин у бік жиронакопичення. Вміст жиру у риб, вирощених за температури 34°С, стає набагато більше, а ефективність використання корму на жиронакопичення зростає. Отже, за температури води, що перевищує оптимальні для даного виду риб, відбувається посилене жиронакопичення в органах і тканинах, що знижує товарні якості рибної продукції. При цьому необхідно наголосити, що накопичення жиру відбувається за рахунок додаткової витрати кормів.

Між тим значення резервного жиру для молоді риб надзвичайно велике, оскільки забезпечує нормальну зимівлю, а за високих температур води, що виходять за межі оптимальних, сприяє теплоізоляції організму. Слід також зазначити, що в онтогенезі риб більш висока стійкість до низької температури води пов'язана саме із зростанням відкладення жиру у тканинах риб. За температури води, що перевищує оптимальну, поживні речовини, які надходять до організму, використовуються головним чином на біосинтез жиру, а не на побудову власного тіла, а зміна спрямованості обміну речовин у свою чергу призводить до відносного уповільнення лінійного росту риб. Основна ж роль в пластичному обміні речовин риб, як і у інших тварин, належить білкам. Білки, які використовуються на побудову тіла риб, надходять до організму в складі їжі і не синтезуються з інших поживних речовин. Встановлено, що найбільш продуктивний синтез білків здійснюється у риб (коропа) за температури води не вище 29°С. Експериментально встановлено, що вміст білка в печінці змієголова за його витримування протягом 20 діб у воді з температурою 25°С був у 1,5 рази більше, ніж у риб, яких утримували за температури 15 °С. Аналогічні зміни спостерігались і у м'язевій тканині.

Цікаво, що посилення білкового синтезу може відбуватись не лише за підвищення температури води, але й за її зниження. Ця закономірність встановлена і в натурних дослідженнях за вирощування коропа у різнотемпературних умовах. Виявлено, що в діапазоні температур 23- 28°С в залозистих і м'язевих тканинах риб синтезується значно більша кількість білка, ніж за більш низьких температур. В білих м'язах коропів, яких вирощували в садках на підігрітих скидних водах, кількість білка більш, ніж вдвічі перевищувала показники, які були характерними для коропів того ж віку, але вирощуваних у більш холодних ставах. Температура води викликає суттєвий вплив і на метаболізм білків в організмі риб. Як відомо, конформаційна структура білків обумовлена різного роду хімічними зв'язками. За різкої зміни температури водного середовища ці хімічні зв'язки можуть розриватись, що обумовлює порушення метаболізму білків. У діапазоні, який ми розглядаємо в якості фізіологічного, коливання температури води, як правило, такі, за яких зміни не настають. Оптимальне підвищення температури води сприяє біосинтезу білка, зокрема, і пластичному обміну у цілому.

Отже, роль температури води в біологічних циклах, у тому числі і у відтворенні різних видів риб, як представників пойкілотермних тварин, досить важлива. Вона має значний вплив не лише на інтенсивність та спрямованість метаболічних процесів, на швидкість індивідуального

розвитку, але і є одним з вирішальних чинників у перебізі окремих ланцюгів репродуктивного циклу.

Виходячи з цього, виключне значення набуває вплив температури води на енергетичний обмін риб, морфологічні, фізіологічні і біохімічні параметри зародків, що розвиваються, передличинок, личинок і мальків пойкілотермних тварин, які досить чутливі до дії температурного чинника. Одним із основних підходів до виявлення температурного оптимуму розвитку є визначення виживання за різних температур інкубування, а в якості оптимуму вважаємо зону температур, в якій виживаність зародків максимальна.

Вивчення впливу температури на швидкість дихання і тривалість окремих стадій ембріогенезу, показало, що найбільша швидкість дихання спостерігається за низьких і високих температур, тоді як в зоні проміжних температур цей показник має мінімальні значення. Отже, в температурній зоні, де швидкість споживання кисню найменша, на забезпечення процесу розвитку використовується мінімальна кількість енергії. Тому зону мінімального споживання кисню прийнято вважати температурним оптимумом розвитку. За дещо більш високих температур, які не викликають порушень розвитку, швидкість ембріогенезу вище, ніж в зоні оптимальних температур. Однак за цих умов будуть більш високі енерготрати на забезпечення процесу розвитку, що може викликати несприятливий вплив на перебіг періоду ембріогенезу і в кінцевому рахунку на виживаність зародків.

Отже по мірі зародкового розвитку зона температурного оптимуму зсувається в бік більш високих температур. Зміна температурного оптимуму в процесі зародкового розвитку знаходиться у відповідності з ситуацією, яка має місце в природних умовах, де цей чинник середовища змінюється протягом ембріогенезу багатьох видів риб.

Фізіологічні дослідження свідчать, що поживні речовини, які надійшли з їжею до організму риб, під дією різних ферментних систем трансформуються у шлунково - кишковому тракті. Основна частина, а вона досягає біля 80%, трансформованої їжі асимілюється через стінки кишківника і транспортується до органів, тканин і клітин для формування їх структури і функціональної діяльності. Значно менша частина, яка складає 20%, виводиться із організму і вигляді фекаліїв. Асимільовані речовина і енергія використовуються в організмі як на пластичний, так і на функціональний обмін. На окремих етапах розвитку риб величина пластичного обміну може досягати 50% асимільованої їжі, а за несприятливих умов, що має місце при голодуванні, мати негативне значення. У свою чергу величина функціонального обміну по відношенню до асимільованої їжі може бути 95%, а за несприятливих умов за рахунок пластичних речовин навіть перевищувати цей показник.

Слід зазначити, що величини будь-якої складової процесу обміну речовин можуть взаємно змінюватись шляхом перерозподілу речовини (енергії) асимільованої частини їжі в залежності від віку, статі, фізіологічного стану організмів, а також від якості і кількості спожитої їжі і особливо від зміни умов розвитку риб, що може бути пов'язане з температурою води, концентрацією розчиненого у воді кисню, забруднення акваторій речовинами антропогенного походження.

Для кількісної оцінки різнопланових процесів трансформації спожитої їжі і її використанням на пластичний обмін розраховуються коефіцієнти Р/С і Р/А, на функціональний обмін-R/C і R/A, на генеративний обмін - G/C і G/A, на стандартний обмін - Rs/C і Rs/A, на ріст маси тіла- Рі/С і Рі/А, на створення резервних речовин Рг/С і Pr/А, на активний обмін- Ra/C і Ra/A і на здійснення функцій перетравлення-Rd/C і Rd/A, де С- енергія речовини, А-асимільована частина енергії (речовини) спожитої їжі.

Крім того, можуть бути визначені кількісні співвідношення між абсолютними показниками накопичення маси тіла і загальним рівнем пластичного обміну Р1/Р, функціональним і активним обміном Ra R, між пластичним і функціональним обміном Pa/R. Як відомо з абіотичних факторів саме температура має найбільш значний вплив на обмін речовин у риб. За зниження температури відбувається значне зменшення пластичного обміну, в результаті чого зростає витрата корму на одиницю продукції.

Основний і енергетичний обміни також знижуються. Але зниження їх відбувається з меншою інтенсивністю, ніж зменшення пластичного обміну.

Порівнюючи основний обмін і енергетичний, можна констатувати, що основний обмін-найбільш стійкий, менше піддається впливу температури води порівняно з енергетичним і пластичним обмінами.

Вплив температури води на активність ферментних систем організму риб. Як відомо, активність травних ферментів в значній мірі визначається температурою оточуючого середовища. Однією з основних властивостей ферментів є їх термолабільність. Це означає, що при нагріванні вони втрачають свою активність, а для ефективної дії ферментів існує певний температурний оптимум. Чутливість до дії температури теж є характерною властивістю ферментів, що пояснюється їх білковою природою, а білки, як відомо, при нагріванні денатуруються.

Оптимум дії більшості ферментів тваринного походження коливається в межах 40-50°С. Слід зазначити, що активність травних ферментів за низької температури у холоднокровних тварин значно вище, ніж у теплокровних. Це означає, що температурні оптимуми активності травних ферментів теплокровних тварин суттєво вище, ніж холоднокровних. Якщо температурна аклімація торкається активності ферментів і їх систем, то це повинно відбитись і на кількісній стороні субстратів, які використовуються даними ферментами в процесі метаболізму. За температурної аклімації змінюється вміст енергетичних речовин не лише в тканинах, але і в клітинних структурах. У риб, як у пойкілотермних тварин, від температури води в значній мірі залежить активність травних ферментів, інтенсивність обміну речовин і загальний фізіологічний стан.

За дуже низьких і високих температур риби, як правило, не живляться навіть за наявності їжі. Діапазон коливань температур, за яких відбувається живлення риб, неоднаковий для різних видів риб. У той же час можна спостерігати різницю в температурних межах живлення у представників одного виду, які живуть в одній водоймі, але за різного температурного режиму.

Відмічено також, що риби, за умов низької вгодованості, як правило беруть їжу і за зниженої температури води на 3-5°С, тоді як вгодовані риби за такої температури не живляться. На відміну від теплолюбивих видів арктичні види риб є холодостійкими і живляться вони за більш низьких температур, ніж тропічні. Викладена концепція базується на тому, що в умовах високих і низьких широт стоять різкі зміни температури води у відповідні сезони року. Спеціальними дослідженнями при вивченні впливу температури на активність протеолітичних ферментів травного тракту менька, щуки, сома, судака, ляща, коропа, карася, які населяють водосховища встановлено:

- Характер температурної залежності протеїназ слизової кишковика у риб різних видів, які відносяться за типом живлення до різних екологічних груп і які населяють різні водосховища, досить близький і у більшості випадків залежить від типу субстрату, а це може бути казеїн, білки плазми крові, нативні м'язи.

- У літній період температурний оптимум протеїну слизової кишківника риб різних видів відповідає 60°С, в зоні низьких температур (0-5°С) становить 5-10%, в зоні фізіологічних температур - 10-20% від мінімальної активності.

- У зимовий період за тих же експериментальних умов, на тлі терміну інкубації 10 хв., рН 7,4, у коропових риб характер температурної функції протеїну близький до оптимального. У щуки в залежності від типу субстрату температурний оптимум дорівнює 60°С відповідно до білків плазми крові, нативних м'яз або 50°С казеїну.

Температурна характеристика одноіменних ферментів відображує екологічні умови водойм, які населяють риби і характер їх живлення.

При вивченні адаптації травної системи до типу живлення риб різних екологічних груп встановлена відмінність оптимумів активності ферментів у мирних і хижих риб. Для мирних риб, коропа, карася, ляща, синця, плітки, максимальна активність гідролізу крохмалу під дією L-амілази спостерігається за температури 40°С, в той час як у типових і факультативних хижаків, до яких віднесені менько, щука, сазан, окунь, йорж, чехоня - у більшості випадків за температури 30°С.

У процесі акліматизації риб до зміни температури водного середовища певну роль відіграють окремі ферменти, активність яких також може змінюватись у досить широкому діапазоні. Зокрема, це стосується ферментів, які відповідають за генерування енергії в клітині. До них відносяться ферменти циклу трикарбонових кислот і дихального ланцюга. Одні і ті ж ферменти, які функціонують за різної температури, мають певні відмінності в структурі. Одним з таких механізмів аклімації ферментного препарату, відповідального за процеси тканинного дихання риб, є вибірковий синтез ізоферментів, які найбільш пристосовані до оптимального для них діапазону температур.

За адаптації риб до низьких температур в їх залозистих тканинах відмічена активація практично всіх ланок мітохондріальної системи транспорту електронів, які забезпечують зростання енергетичних потреб організму. У першу чергу аклімацію до понижених температур виявляють ферменти, які приймають участь у виробленні енергії гліколізу, перенесення електронів, окиснення жирних кислот.

Крім цього, в механізмах адаптації риб до змін температури води значна роль належить ферментам, відповідальним за використання запасної енергії в клітині, зокрема, Mg²⁺ - АТФ-азі та Na+K+ - АТФ-азі. Одним із механізмів аклімації ферментного апарату, відповідального за процеси тканинного дихання риб, є вибірковий синтез ізоферментів, які найбільш пристосовані до оптимального для них діапазону температур.

Таким чином, впливові температури води піддаються в основному ферментні системи, які пов'язані з процесами перетворення енергії, тобто ферменти гліколізу та аеробного дихання.

Механізми адаптації риб до зміни температури водного середовища достатньо специфічний. Як відомо, для кожного виду водних тварин, зокрема риб, існує свій температурний оптимум. Для лососевих в літній період він коливається в межах 20-21°С, сигових 22-23°С. Найбільш висока активність і засвоєння їжі коропом спостерігається за температур 20-27°С. Найбільш сприятливою температурою для молоді оселедця є 12°С, для білого амура -18,3-29,4°С. В діапазоні саме цих температур багатьма дослідниками зареєстрована найбільш висока інтенсивність росту цих видів риб, що безпосередньо пов'язано з ефективністю засвоєння їжі.

Проте протягом всього життя, особливо в різні сезони року, риби піддаються дії широкого діапазону коливань температури водного середовища. Зазвичай швидка зміна температури води, навіть якщо вона відбувається в межах адаптивного діапазону, може привести до загибелі риб. Але цього не відбувається за умов поступового підвищення або зниження температури. Більш того, поступова аклімація риб значно розширює їх температурний діапазон. Температура води, яка виходить за межі оптимальних, приводить не лише до суттєвого зниження споживання їжі та уповільнення інтенсивності росту риб, але й до порушення фізіологічних систем і біохімічних процесів.

Характерні для помірних широт сезонні коливання температури води, навіть якщо вони знаходяться в межах температурного діапазону для даного виду риб, вимагають від них суттєвої певної перебудови обміну речовин, а також використання певних вироблених в процесі еволюції адаптаційних механізмів, спрямованих на пристосування організму до змін температури водного середовища і нормалізації фізіолого-біохімічних систем.

Вироблені рибами в процесі філогенезу адаптивні механізми дозволяють переносити коливання температури води в досить широкому діапазоні без суттєвих негативних наслідків для діяльності різних функціональних систем організму.

Існує певний взаємозв'язок між температурою водного середовища і перебігом фізіолого-біохімічних процесів в організмі водних тварин, що в повній мірі стосується риб.

Оскільки у риб на фоні зміни температури води виникають зміни інтенсивності обміну речовин, існують внутрішні механізми, які спрямовані на стабілізацію цього рівня і зниження впливу чинників оточуючого середовища.

Із зміною температури водного середовища тісно зв'язані інтенсивність та спрямованість метаболічних процесів в організмі риб. Риби різних систематичних груп, які перебувають у тому чи іншому фізіологічному стані, виробляють за даної температури (у межах фізіологічної норми) свою температурну зону адаптації, в межах якої відбувається найбільш стійкий обмін речовин, тобто відбувається своєрідна стабілізація, яка суттєво знижує залежить від температури.

На нашу думку ключовим процесом в механізмах фізіологічного пристосування або адаптації риб є обмін речовин. Небезпечним для їх організму є не зміна рівня обміну, а порушення у співвідношеннях окремих ланок обміну речовин, його дизгармонія, порушення його якісних параметрів. У цілому ж фізіологічне благополуччя організму або його пристосованість до даної температури визначається здатністю виробляти для себе температурну зону адаптації.

Одним із інтегральних показників, які відображують реакцію організму риб на зміну температури води, є інтенсивність споживання ними кисню. Так, зниження температури води супроводжується зменшенням споживання кисню рибами, а її підвищення - приводить до значного зростання цього показника. З підвищенням температури води не лише зростають потреби риб у кисні, але й збільшується киснева ємкість крові, що відбувається за рахунок підвищення кількості еритроцитів і вмісту в них гемоглобіну. Забезпечення за таких температурних умов риб необхідною кількістю кисню здійснюється за рахунок збільшення об'єму води, який проходить в одиницю часу через залозистий апарат зябр і посилене вилучення з неї кисню, відмічена закономірність характерна для теплолюбивих риб.

Одночасно з цим встановлено, що за холодової адаптації деяких холодолюбивих риб інтенсивність споживання кисню, навпаки, може зростати в 1,5-2 рази, із підвищенням температури води споживання кисню рибами може знижуватись.

Різна реакція теплолюбивих і холодолюбивих риб щодо споживання кисню за умов зміни температури водного середовища пояснюється видовими відмінностями, які обумовлені еколого-фізіологічними особливостями перебігу в їх організмі метаболічних процесів.

Слід зазначити, що аклімація риб до підвищення температури водного середовища настає швидше порівняно з холодовою адаптацією, тривалість якої у деяких випадках може досягати 20-ти діб. Адаптація риб до низьких і високих температур відбувається не лише різними шляхами зміни обміну речовин, але і відрізняється термінами перебігу цих процесів. Як правило, адаптація риб до низьких температур відбувається більш повільно, ніж до високих температур. У цілому ж для стабілізації метаболічних процесів, а відповідно і для адаптації риб до нових температурних умов, достатньо 510 діб.

Аклімація риб до більш низької температури води супроводжується інгібуванням процесів генерування енергії в мітохондріях, що відображується на рівні АТФ, а енергозабезпечення процесів аклімації риб до низьких температур здійснюється не за рахунок аеробного дихання, а через інші механізми генерування енергії. Зокрема, за аклімації риб до холоду може зростати роль пентозофосфатного шляху катаболізму глюкози. При цьому послаблюється інтенсивність перебігу гліколітичних процесів, на тлі посилення процесів глюконеогенезу, прискорення реакцій циклу трикарбонових кислот та підвищення активності відповідних ферментів, що його супроводжують.

Вплив факторів середовища, особливо температури води, загальні теоретичні основи цього явища, являють собою підґрунтя культивування різних екологічних груп риб відповідно до конкретних умов культивування, що відкриває можливості для створення оптимальних технологій виробництва риби в рибничих господарствах різного напряму.

Загальні закономірності перебігу метаболічних процесів. Еколого- фізіологічна та біохімічна характеристика окремих періодів онтогенезу риб. Вивчення цього розділу слід розпочати ознайомленням з класифікацією С. Г. Крижанівського індивідуального розвитку риб, який він поділив на такі періоди: ембріональний, личинковий, ювенільний, період досягнення статевої зрілості, період статевого стану організму та період старіння.

Перш, ніж перейти до детального вивчення фізіолого-біохімічних процесів, які відбуваються в різні періоди онтогенезу риб, доцільно ознайомитись з морфологічним та біохімічними закономірностями раннього онтогенезу риб. Як відомо, конкретним інтервалом розвитку риб є етап - час, протягом якого здійснюється ріст і поступові якісні та кількісні зміни, які створюють необхідні передумови для переходу на наступні етапи розвитку. У різних видів риб залежно від їх біології кількість етапів може бути різною. Кожний етап поділяється на стадії, які являють собою конкретну характеристику певного морфологічного і фізіологічного стану організму. Виходячи з цього, перехідну стадію розглядають як завершальну кожного етапу, яка в результаті складних морфо-фізіологічних перетворень забезпечує перехід на нові етапи розвитку.

Більшості видів риб в процесі онтогенезу властиві періодичні зміни фізіологічних і біохімічних процесів. Суть періодичних змін інтенсивності споживання кисню у ранньому онтогенезі прісноводних риб полягає у значному зростанні його величин на перехідних стадіях. При цьому встановлено, що кожному етапу розвитку властиві конкретні межі і середні рівні газообміну.

Кожний якісний етап розвитку починається із значного зростання швидкості росту, яка потім дещо уповільнюється.

Загальною закономірністю розвитку прісноводних риб на ранніх стадіях онтогенезу є зростання абсолютних показників пластичного і функціонального обміну. Мінімальні величини пластичного обміну, як правило, спостерігаються в період посиленого морфогенезу за інтенсивного функціонального обміну, який здійснюється протягом відповідної стадії.

Після завершення переходу на новий етап розвитку інтенсивність функціонального обміну знижується, величина пластичного обміну зростає, тобто відбувається перерозподіл загальної енергії їжі на різні процеси обміну речовин, які у кожний конкретний момент мають певне значення для розвитку і росту організму. Протягом кожного етапу розвитку пластичний обмін домінує над функціональним, величина якого в кінці етапу знижується, що може бути пов'язано з вичерпанням як морфологічних, так і функціональних можливостей організму на конкретному етапі. Поряд з цим. вивчення процесів, які відбуваються в онтогенезі, особливо протягом ембріонального розвитку організму, потребує ознайомлення з фізіолого- біохімічними процесами, в період вітелогенезу, або достигання ооцитів. Адже в цей період відбувається формування жовтка, ступінь накопичення якого визначає рівень забезпеченості зародка відповідними субстратами пластичного і енергетичного обміну в процесі розвитку і росту зародків та переходу їх на зовнішнє живлення.

Слід усвідомити, що вже на стадіях, які передують початку вітелогенезу, в ооцитах відбуваються суттєві метаболічні і структурні зміни, які виражаються у посиленні синтетичної активності ооцитів, накопиченні в цитоплазмі рибосом, інтенсивному розвиткові мембран ендоплазматичного ретикулуму і апарату Гольджі. Всі ці зміни метаболізму і ультраструктури ооцитів є проявом підготовки до синтезу компонентів жовтка. Слід зазначити, що в цей період відбуваються суттєві структурні зміни в печінці риб, де синтезується частина компонентів жовтка, але певна частина жовтка синтезується самим ооцитом. Ендогенний жовток у свою чергу є продуктом діяльності ендоплазматичного ретикулуму і апарату Гольджі. У різних видів риб співвідношення цих двох шляхів утворення жовтка різне, хоча основна його частина має, очевидно, екзогенне походження.

Фізіолого-біохімічна характеристика ембріонального періоду риб є основою для розуміння процесів та явищ, які мають місце в процесі ембріогінезу. Ембріональний період - це період розвитку ікри і личинок до повного переходу на екзогенний тип живлення. Після овуляції, вимету визрівших яйцеклітин розвиток ікри і зародка в яйцевих оболонках відбувається за рахунок запасних поживних речовин, відкладених протягом періоду трофоплазматичного росту ооцитів. Протягом цього періоду відбуваються процеси трансформації відкладених речовин, біосинтез низки нових сполук, основу яких складають ферменти, вітаміни, ДНК. За рахунок накопичених у жовтку поживних речовин здійснюються основні метаболічні функції організму, які забезпечуються спеціальними структурами, що виникають в процесі розвитку організму.

Характерною особливістю ембріонального періоду розвитку риб є те, що в ході інкубації і розвитку личинок зменшується абсолютний відсоток вмісту органічних речовин, представлених білками, ліпідами, вуглеводами, і зростає абсолютний і відносний вміст води.

Слід також зазначити, що основу росту будь-якого багатоклітинного організму у ранньому онтогенезі становлять зміни в біосинтезі нуклеїнових кислот. Експериментально встановлено, що протягом двох тижнів після викльову в тканинах осетрових відбувається інтенсивний синтез нуклеїнових кислот, який супроводжується 3-4 кратним зниженням вмісту білка. У відсутності живлення личинок це свідчить про використання в синтезі нуклеїнових кислот у цей період, в основному енергії і продуктів розпаду резервного білка, свідченням чого є зростання у цей час кількості вільних амінокислот.

Поряд з білками і нуклеїновими кислотами, в ембріогенезі риб значно змінюється склад жирних кислот та ліпідів. На тлі загального підвищення відносного вмісту ненасичених жирних кислот, що відповідає переважним витратам тригліцеридів із системи, одночасно підвищується вміст ненасичених жирних кислот і знижується вміст жирних кислот.

Після запліднення на стадіях дробління яйцеклітини, закладення зародкових листків і до закінчення гаструляції відбувається різке зниження вмісту ліпідів, зокрема їх структурних фракцій, тобто фосфоліпідів і холестерину. Поряд з цим, протягом 30-ти годинного розвитку риб в їх організмі спостерігаються також витрати тригліцеридів і глікогену, тобто основних енергетичних запасів яйцеклітини.

Слід звернути увагу на особливості енергозабезпечення метаболічних процесів у ранньому онтогенезі риб. Основним субстратом вуглеводного обміну у ранньому ембріональному розвитку голкошкірих, костистих риб і амфібій є глікоген. Проте в період великого росту ооциту основним субстратом вуглеводного обміну є не глікоген, а глюкоза. Саме на початку великого росту ооциту інтенсивність дихання ооцитів, яка є інтегральною характеристикою енергетичного обміну, досягає максимального значення. По мірі розвитку зародків, личинок і мальків риб відбувається зміна механізмів споживання кисню. Ріст і диференційовка організму супроводжується зростанням його маси і енергетичних потреб, що приводить до необхідності споживати по мірі розвитку зростаючу кількість кисню. Г оловною причиною посилення інтенсивності дихання на ранніх стадіях індивідуального розвитку є більш помітне зростання швидкості споживання кисню зародками і личинками порівняно із зростанням їх маси. На цьому етапі відбувається швидкий ріст і диференційовка системи дихання, що виражається в ускладненні механізмів споживання кисню. По мірі розвитку зародків і личинок ускладнюється механізми регуляції процесів дихання, тобто в процесах формування зябер виникають додаткові механізми контролю на рівні поглинання кисню кровоносною системою і його транспорт до різних органів і тканин. На цих стадіях розвитку вже функціонують гормональні і нервові механізми регуляції процесу дихання. Слід звернути увагу на те, що ранні стадії розвитку характеризуються дуже вузьким діапазоном стійкості особин до чинників зовнішнього середовища, оскільки гомеостатичні механізми в цей період ще недосконалі. Тому протягом цього періоду онтогенезу спостерігається масова смертність личинок.

Особливості перебігу метаболічних процесів у личинковий період риб, визначають поряд з теорією явищ, складові оптимізації технології культивування личинок. Як відомо, розглядаємий період являє собою інформацію відносно росту і розвитку личинок за рахунок екзогенних джерел, тобто за рахунок переходу їх на зовнішнє живлення. Цей період у риб починається в невдовзі до кінцевої резорбції жовткового матеріалу. За умов затримання цього процесу починається витрачання організмом органічних речовин тіла, що супроводжується голодуванням. Після переходу на зовнішнє живлення подальший ріст та розвиток відбувається за рахунок трансформованої їжі. З моменту переходу на зовнішнє живлення починається закономірне зниження ефективності трансформації засвоєних органічних речовин у тканинах організму. Змінюється спрямованість обміну речовин, починається поступове накопичення ліпідів та посилення синтезу деяких жирних кислот і зростають витрати вуглеводів. По мірі росту молоді знижується вміст води, білка і золи, зростає калорійність риб.

Поряд з цим, личинковий період риб характеризується розширенням діапазону стійкості особин до чинників середовища за рахунок формування структур, які забезпечують здійснення найважливіших функцій: дихання, виділення, живлення, руху, тощо, що супроводжується зростанням розмірів і маси тіла.

Метаболічні процеси у риб змінюються в часі і просторі. Виходячи з цього, необхідно володіти інформацією відносно їх характеру в ювенільний період. В цьому плані відомо, що Г. В. Нікольський виділяє у риб період нестатевозрілого стану організму і у його межах два

підперіоди: мальковий і статевого достигання. Мальковий період або ювенільний характеризується тим, що сюди включені процеси переходу від личинкової до малькової будови організму, які у різних видів риб мають різну тривалість - від кількох днів для оселедцевих, тріскових до декількох місяців для камбалових і до декількох років, для вугрів. Протягом цього періоду відбувається ряд важливих процесів, зокрема, наповнення повітрям плавального міхура, кінцеве становлення низки найважливіших функцій, пов’язаних з диханням, живленням, виділеним. Однак встановлено, що у цей період життя у деяких видів риб підвищується природна смертність.

Поряд з цим, протягом ювенільного періоду поступово зростає жирність і калорійність риб. Очевидно, після метаморфозу ріст окремих органів і всього організму відбувається, в основному, за рахунок росту самих клітин і зростання маси позаклітинної речовини, а не за рахунок проліферації.

Протягом ювенільного періоду онтогенезу відбувається інтенсивний лінійний ріст, який супроводжується зростанням вмісту білка в сухій речовині. При цьому поступово підвищується вміст вуглеводів і ліпідів і зменшується вміст зольних елементів. У кінці першого сезону нагулу темп синтезу білка в організмі цьоголіток уповільнюється, але посилюється накопичення ліпідів та змінюється їх фракційний і жирнокислотний склад. У деяких риб протягом першого року життя у складі жирів зростає частка тригліцеридів і знижується вміст холестерину, який бере активну участь в процесах диференцировки.

Протягом ювенільного періоду змінюється не лише частка білка і ліпідів у сухій речовині, але і зростає відносний вміст вуглеводів. Якщо в період ендогенного живлення в першу чергу використовуються вуглеводи, потім білки і ліпіди, то в личинковий і ювенільний періоди у молоді вуглеводи накопичуються з більшою швидкістю, ніж білки і ліпіди. Але при голодуванні мальків, навпаки, в першу чергу використовуються жири, потім вуглеводи і білки.

Період досягнення статевої стиглості зв'язаний із швидким розвитком і ростом статевих клітин. У цей період в ооцитах починається відкладання поживних речовин, відбувається швидкий ріст сім'яних клітин, швидко збільшуються в розмірах гонади самців і самиць. Генеративний обмін вимагає витрат значної частини ресурсів організму, що призводить до гальмування процесів соматичного росту. Якщо в межах минулого періоду онтогенезу обмінні процеси організму були спрямовані на забезпечення оптимальних умов для лінійного росту і накопичення маси, в період досягнення статевої зрілості розвивається нова форма обміну - генеративний обмін; у першу чергу забезпечуються оптимальні метаболічні умови для визрівання гамет і ефективного процесу нересту. Тому в рік досягнення статевої зрілості значна частина асимільованої їжі використовується не на приріст білка, а на зростання вмісту жиру в організмі.

Слід зазначити, що час досягнення статевої стиглості у більшості риб зв'язаний з досягненням певних розмірів, а не віку. Звертає також увагу те, що у риб з прискореним визріванням абсолютна і відносна плодючість, а також відносна кількість сухої речовини і жиру гонад, дефінітивні розміри і маса, ікри, абсолютна кількість сухої речовини, білка і жиру в одній зрілій яйцеклітині нижче, ніж у особин тих же поколінь, але, які достигають на рік пізніше.

Обмін речовин у період досягнення статевої зрілості різний у самців і самиць. У самців витрати на генеративний обмін менші, ніж у самиць. Однак у них більше енергії витрачається в процесі нересту. Поряд з викладеним менші витрати пластичних і енергетичних речовин на генеративний обмін визначають більш раннє досягнення статевої зрілості самцями багатьох видів риб. Досягнення статевої зрілості у риб зв'язано також з накопиченням в організмі певної кількості біологічно активних речовин, серед яких виключне значення мають вітамінів, ферменти, амінокислоти і жирні кислоти. У частини особин покоління, в організмі яких не досягнуто певного рівня вмісту резервних речовин, перехід ооцитів у період трофоплазматичного росту затримується, тобто цей період росту ооцитів подовжується на рік або на декілька років період трофоплазматичного росту ооцитів.

У відносно рано достигаючих особин, які відрізняються швидким ростом та інтенсивним накопиченням жиру, період трофоплазматичного росту ооцитів прискорений, вітелогенез починається за менших вихідних розмірів ооцита. У подальшому в ході вітелогенезу спостерігається зростання розмірів і маси ооцитів, що розвиваються. Це очевидно, зв'язано як з досягненнями до початку трофоплазматичного росту розмірами, так і з тією кількістю пластичних і енергетичних речовин, які організм може виділити на розвиток статевих продуктів. У рано достигаючих риб ця кількість органічної речовини в абсолютному і відносному значенні менша, ніж у достигаючих пізніше особин того ж покоління. У цих особин утворення більш дрібної ікри визначається меншим вихідним розміром ооцитів періоду протоплазматичного росту і меншою забезпеченістю генеративного обміну пластичними і енергетичними ресурсами.

Отже, окремі частини покоління досягають статевої зрілості у різному фізіологічному стані про що переконливо свідчить фізіолого- біохімічна характеристика періоду достигання риб. Початок цього періоду зв'язаний з участю особин у процесі відтворення популяції, із швидким розвитком і ростом статевих клітин. Протягом росту і розвитку зародкових клітин, починаючи вже з III стадії стиглості, в гонадах риб значно зростає вміст білка, жиру і глікогену. У сім'яниках відкладається в 1,5-3 рази менша кількість білка і ліпідів, ніж у яєчниках. У той же час у них значно більшою мірою відкладається глікоген.

По мірі розвитку яєчників і сім'яників зростає їх калорійність, накопичуються вітаміни і низка інших біологічно активних речовин. Швидкий ріст і розвиток гонад, починаючи з III стадії зрілості, відбувається на тлі значних витрат не лише резервних сполук, але і завдяки тому, що в організмі створюються оптимальні умови для здійснення генеративного обміну.

У багатьох видів риб з осіннім нерестом у бореальних регіонах і з порційним нерестом у субтропічних та тропічних регіонах складові гонад значною мірою формуються за рахунок екзогенних джерел. Майже всі види риб з порційним ікрометанням інтенсивно живляться між виметом окремих порцій. У деяких видів риб, які населяють високі широти, відсутні можливості переднерестової відгодівлі. Накопичених за один вегетаційний період пластичних і енергетичних ресурсів недостатньо для достигання гонад. За таких умов спостерігаються регулярні пропуски нерестів, а у ряді випадків у ході вітелогенезу частина ікри резорбується, але це одночасно сприяє дозріванню інших порцій.

У моноциклічних риб відсутні гомеостатичні механізми, які забезпечують виживання батьківських особин після нересту. Витрати фізіологічних і біологічних ресурсів організму на забезпечення процесу відтворення у них за досягнення статевої стиглості досягає незворотного рівня. Висока смертність особин у моноциклічних видів після розмноження веде до вивільнення кормових ресурсів для нащадків або для суміжних поколінь. У поліциклічних риб, на відміну від моноциклічних, відбуваються повторні нерести, причому кожний наступний нерест відбувається за іншого фізіологічного стану особин.

Таким чином, у період розвитку зародкових клітин в організмі створюються оптимальні метаболічні умови для їх росту і розвитку. При цьому виникають певні труднощі у підтриманні гомеостазу самого організму, які долаються різними способами: пропусками нерестів, використанням екзогенних джерел органічних речовин, резорбцією частини ооцитів. У крайніх випадках пронеси виснаження і порушення регулюючих систем досягають незворотного рівня, відбувається загибель організму або всієї популяції, яка бере участь у нересті, що типово для представників моноциклічних видів. При цьому загальновідомо, що з віком у тварин знижується інтенсивність біосинтетичних процесів.

В онтогенезі риб постійно знижується інтенсивність синтезу білка, що пов’язано з переходом організму в іншу якість. Протягом періоду статевозрілого стану організму постійно зростає частка генеративного обміну у загальному обміні і знижується ефективність використання асимільованої їжі на приріст соматичних клітин. Це вимагає постійно зростаючих витрат пластичних і енергетичних речовин. Зростаючий в онтогенезі вміст ліпідів забезпечує енергією процеси енергетичного і генеративного обміну. Протягом періоду стиглого стану зростає амплітуда сезонних коливань у загальному вмісті жиру, одночасно поступово знижується інтенсивність синтезу білка. У цей період також значно знижується активність ряду ферментів, зокрема нуклеаз. З віком зменшується значення білка в окиснювальному обміні і зростає значення жиру, в печінці і м'язах риб зростає вміст глікогену, а в організмі зменшується вміст води. У зв'язку з віковим зниженням синтезу білка в організмі на тлі постійно зростаючих витрат на генеративний обмін з кожним наступним нерестом збільшується ступінь післянерестового виснаження риб.

Встановлено, що в онтогенезі також змінюється фракційний склад білків і ліпідів. Зокрема, в складі ліпідів зменшується частка фосфоліпідів, зростає вміст тригліцеридів - основної фракції запасних ліпідів, знижується вміст високоненасичених жирних кислот - основних донаторів енергії на ранніх стадіях розвитку. З іншого боку зростає відносний вміст моноєнових жирних кислот, глюкози і глікогену.

Характерною рисою статевозрілих риб є демонстрація з віком зростання маси тіла. Багато видів досягає статевої зрілості за маси тіла, яка становить 1/5 - 1/10 від кінцевої. Збільшення індивідуальної абсолютної плодючості риб зв'язано лінійною залежністю з масою тіла. Таким чином, швидке нарощування маси тіла веде до збільшення відтворювального потенціалу нерестового стада.

Існують певні особливості перебігу метаболічних процесів у риб, в період вимету статевих продуктів. Період, що розглядається, є достатньо специфічним і саме тому слід звернути увагу на найбільш різкі зміни хімічного складу тіла, що спостерігаються у риб, які майже досягнувши

статевостиглого віку, здійснюють тривалі міграції до місць нересту. Щоб подолати значні відстані проти течії річкових систем та забезпечити вистигання статевих продуктів, мігруючі риби повинні мати у своєму тілі великі запаси високоенергетичних речовин. Основною особливістю обміну речовин у таких риб в міграційний період є високий енергетичний обмін у стані голодування.

Посилення окиснювальних процесів в організмі мігранта вимагає великої кількості енергетичного матеріалу, яким, перш за все, є жир. Але він сам по собі в організмі не окиснюється. Він вгорає лише за посередництва білка, який створює певну біохімічну спрямованість процесів окиснення. Виходячи з цього, втрата жиру мігруючою рибою супроводжується також і втратою білка, а ці втрати за час розмноження настільки великі, що риба часто не здатна вижити, і гине.

Процентний вміст загального і білкового азоту поступово падає в період міграції приблизно на 1/3. Причому 2/3 з цих витрат припадає на час до нересту і 1/3 - після нересту. Слід зазначити, що значні втрати жиру спостерігаються у більш жирних риб, а після суттєвої втрати жиру починаються глибокі зміни білка, особливо сильно змінюється в якісному відношенні м'язова тканина. Так, кета в період голодування може втрачати до 80 % білка, який, як правило, заміщується водою.

Різностатеві особини мають певні відмінності та особливості змін загального обміну речовин. Глибокі зміни загального обміну речовин і його окремих ланцюгів у зв'язку з розмноженням вивчені на прикладі окуня і стерляді. У період визрівання статевих продуктів у самця і самиці відбувається неоднакове споживання кисню і виділення вуглекислого газу та аміаку як кінцевих продуктів обміну. У період росту ооцитів (III і IV стадія) і сперміїв відбувається загальне підвищення окиснювальних процесів в організмі. Це підвищення більш різко виражено у самців, ніж у самиць. Крім цієї загальної схожості, є і досить глибокі відмінності між рівнем і характером обміну у самиць і самців. Якщо у самиць підвищення споживання кисню відбувається досить поступово по мірі визрівання ікри від II до IV стадії включно, то у самців відразу ж після вимету відбувається різке зниження споживання кисню, а на III - IV стадіях воно знову зростає. Дихальний коефіцієнт на III - IV стадіях дуже близький до І, супроводжується розпадом білка до кінцевого продукту, але процес протікає дуже повільно.

Отже, у кожної статі по-своєму відбувається обмін речовин як з кількісної, так із якісної точки зору. У загальному тканина сім'яників дихає більш інтенсивно, ніж тканина яєчника, самець більше споживає кисню на 1 г живої маси, ніж самиця.

Слід зазначити, що період визрівання статевих продуктів і нересту плідників характеризується суттєвими змінами фізіологічних характеристик: кількість гемоглобіну в крові самиць різко зменшується в період вимету і невдовзі після нього, а ближче до осені зростає. Відомо, що рівень гемоглобіну до деякої міри характеризує рівень окиснювальних процесів в організмі. Другою величиною, яка характеризує рівень окиснювальних процесів, є окиснювально-відновлювальний потенціал (Eh), або гак зване електронне напруження. Рівень електронного напруження крові має вирішальне значення для рівня електронного напруження в статевій залозі, яку кров безперервно забезпечує низкою речовин. Електронне напруження по мірі достигання гонад підвищується, отже в цей період відбувається зростання окиснювальних процесів. Таким чином, основною умовою нормального визрівання статевих продуктів риб на останньому етапі їх розвитку є високий рівень окиснювально- відновлювального обміну гонади, а отже, і відповідний фізіологічний стан організму.

Слід звернути увагу на те, що настання статевої стиглості у риб зв'язано з досягненням певного рівня вмісту жиру в організмі. Керуючись викладеним, можливо акцентувати увагу на тому, що є визначальним у процесі, що розглядається:

- у риб молодшого віку розміри, маса ікринок і вміст у них сухої речовини і жиру менше, ніж у старших, але не самих старих особин;

- у риб, які рано достигають, швидко ростуть і накопичують жир, період протоплазматичного росту овоцитів скорочений, вітелогенез починається за менших розмірів овоцитів;

- у риб з підвищеним вмістом жиру в організмі абсолютно і відносно зростає кількість продукуємої ікри;

- риби, які достигають у більш ранньому віці, відрізняються від пізно визріваючих особин цих же поколінь зниженою індивідуальною відтворювальною здатністю, меншими розмірами і масою зрілої ікри, пониженим вмістом в ній сухої речовини і жиру.

Існує певний взаємозв'язок між якістю кормів, які згодовують плідникам риб та якістю їх нащадків. Так, у коропа найкращий приріст дають корми із співвідношенням амінокислот, близьких до співвідношення їх у білку м'язів, а кращі за ростом плідники дають нащадків кращої якості. Зростання у м'язах кількості протеїну супроводжується збільшенням його вмісту в ікрі, а від вмісту протеїну в ікрі залежить життєздатність личинок. Збільшення вмісту амінокислот в ікрі зв'язують із зростанням вмісту білка в кормі, а якість зародків і личинок риб значною мірою залежить від вмісту в ікрі амінокислот.

Цікаво знати типові, загальні ознаки, які характеризують процеси старіння риб. Під старінням розуміють такий стан організму, коли у нього порушується нормальний для попередніх етапів онтогенезу перебіг обміну речовин, переважна частина кормів йде на підтримання життя, а не на продукційні процеси. У старих особин знижується якість і кількість продукованих нащадків, часто порушується періодичність розмноження. З певного віку знижується відносна маса продукованих статевих продуктів, призупиняється процес збільшення розмірів зрілих статевих клітин, потім починається їх зниження. До появи цих ознак спостерігається зниження інтенсивності жирового обміну, зростання вмісту води в органах і тканинах. У старших особин значно знижується запас глікогену в організмі, порушення синтезу якого можуть бути викликані послабленням діяльності ферментів, які каталізують процеси фосфорилювання глюкози.

Найбільш гостро протиріччя між здійсненням процесу відтворення і підтриманням індивідуального гомеостазу проявляються протягом нерестового і післянерестового періодів, коли виснаження досягає максимуму. Відомо, що частка генеративного обміну в загальному обміні у риб з віком залишається постійною, а ефективність використання спожитої їжі на відновлення і ріст соматичних тканин падає швидше, ніж на процеси генеративного обміну і нересту, тому у цей період організмом витрачаються не лише запасні речовини, а й структурні компоненти. Відбувається виснаження організму, яке із збільшенням числа послідовних нерестів досягає незворотних значень і риби гинуть.

Отже, в період старіння знижуються синтетичні функції організму, спочатку ефективність синтезу білка, пізніше жиру, а у подальшому знижується ефективність відтворення.

Слід усвідомити, що риби з інтенсивним ростом, які рано достигають, менше число разів нерестять, раніше вибувають із складу нерестового стада. Тугорослі риби, які визрівають пізніше, навпаки, більший час знаходяться у складі нерестового стада. Отже, швидкоростучі риби швидше старіють і використовують фізіологічні та біохімічні ресурси свого організму, необхідні для процесу відтворення.

Запропонована інформація є теоретичним підґрунтям, засвоєння якого здатне розширити професійні уявлення про явища і процеси, від яких залежить формування і технологічні шляхи використання продуктивних властивостей риб в умовах культивування.