ОСНОВИ МЕДИЧНОЇ БІОЛОГІЇ - 2012

Медико-біологічні основи паразитизму. Медична протозоологія. Підцарство Найпростіші (Protozoa). Тип Саркоджгутикові (Sarcomastigophora). Клас Справжні амеби (Lobosea)

Паразитизм - форма антагоністичного співжиття організмів різних видів, з яких один (паразит) використовує іншого (хазяїна) як джерело живлення і як місце проживання та завдає йому шкоди, але не настільки значної, щоб викликати його загибель. Явище паразитизму надзвичайно поширене в природі. Паразитичними формами є всі віруси, багато бактерій, грибів, тварин, деякі рослини.

Паразитологія (грец. parasitos -дармоїд, logos - наука) - наука, яка вивчає біологію та екологію паразитів, їх взаємини з хазяями і навколишнім середовищем, захворювання, які вони викликають, і заходи боротьби з ними. Медична паразитологія вивчає ці ж питання, але стосовно організму людини: біологію та екологію паразитів людини, хвороби, які вони викликають, методи їх діагностики, лікування і профілактики. Вона складається з трьох розділів: 1) медичної протозоології - вивчає паразитів людини з підцарства Найпростіші (Protozoa); 2) медичної гельмінтології - досліджує паразитичних червів (гельмінтів) людини; 3) медичної арахноентомології - вивчає представників типу Членистоногі (Arthropoda), які мають медичне значення.

Існує велика група хвороб, збудниками яких є живі організми. Серед них виділяють інфекційні та інвазійні хвороби. Хвороби людини, зумовлені паразитами тваринного походження (патогенними найпростішими, гельмінтами або членистоногими) називаються інвазійними або паразитарними (паразитози), на відміну від інфекційних хвороб, які викликають організми нетваринної природи - віруси, бактерії, рикетсії, гриби. Назва паразитарних хвороб утворюється шляхом додавання до основи назви виду (або роду) суфіксів "аз", "оз", "ез" (амебіаз, трихінельоз, скабіез).

Серед інфекційних й інвазійних хвороб розрізняють антропонози, антропозоонози і зоонози. Антропонози - хвороби, властиві лише людині (амебіаз). Зоонози - хвороби, властиві тваринам. Антропозоонози, (зооантропонози) - хвороби, збудники яких вражають як тварин, так і людину (лейшманіози, ехінококоз).

Паразитизм поділяють на факультативний та облігатний. Факультативний паразитизм характерний для тих організмів, які вільно живуть у природі, але випадково потрапивши до організму іншого виду (хазяїна) ведуть паразитичне існування (деякі круглі черви). Облігатний паразитизм характерний для тих організмів, які не здатні вільно жити у природі.

Класифікація паразитів

Паразити - організми, які використовують організми іншого виду (хазяїна) як джерело живлення та середовище існування, завдаючи їм шкоди та покладаючи на господарів повністю або частково регуляцію взаємовідносин з оточуючим середовищем.

Паразитів класифікують:

- Залежно від місця локалізації: 1) Ектопаразити (зовнішні паразити) - існують на поверхні тіла хазяїна: на поверхні шкіри, у товщі шкірного покриву, у порожнинах, що сполучаються із зовнішнім середовищем (воші, кліщі). 2) Ендопаразити (внутрішні паразити) живуть у внутрішніх органах, тканинах, порожнинах, клітинах тіла хазяїна (амеба дизентерійна, аскарида).

- Залежно від тривалості контакта з хазяїном, паразити бувають тимчасові й постійні. Тимчасові паразити з хазяїном зв'язані, як правило, лише на період живлення, а більшу частину свого життя проводять у зовнішньому середовищі (комарі, аргазові кліщі). Серед постійних паразитів розрізняють відносно постійних (проводять на хазяїні тільки певну стадію свого розвитку) і безумовно постійних, які все своє життя проводять на тілі або всередині хазяїна і не можуть існувати на жодній стадії свого розвитку в зовнішньому середовищі (малярійні плазмодії, воші).

- Залежно від кількості ймовірних хазяїв розрізняють: моноксенні - пристосовані до життя в організмі одного хазяїна (аскарида людська - паразит лише людини), гетероксенні - пристосовані до життя в організмі багатьох видів (трихінела - паразит понад 100 видів ссавців).

Класифікація хазяїнів

Хазяїни бувають остаточними, проміжними і резервуарними. Остаточний (кінцевий, дефінітивний) хазяїн - організм, в якому паразит знаходиться в статевозрілій стадії і розмножується статевим шляхом. Проміжний хазяїн - організм, в якому паразит знаходиться в личинковій стадії або розмножується безстатевим шляхом. Якщо проміжних хазяїнів два, другого називають додатковим. Резервуарний хазяїн - організм, в якому паразит зберігає життєздатність, нагромаджується, але не розвивається.

З боку хазяїна у відповідь на проникнення паразита розвивається комплекс захисних реакцій. Встановлено, що паразитарне захворювання розвивається не завжди. На сприйнятливість до інвазії впливають вік, фізіологічний стан організму, стан імунної системи. Вплив хазяїна на паразита - клітинна реакція, тканинна реакція, гуморальна реакція. Організм хазяїна для паразита - середовище першого порядку (Є.Н. Павловський). Зовнішнє середовище, в якому існує хазяїн, - середовище другого порядку. Зовнішнє середовище впливає на паразита біотичними і абіотичними факторами не безпосередньо, а через організм хазяїна.

Паразитарна система - це популяція паразита разом з усіма популяціями хазяїнів, які безпосередньо підтримують його існування.

В організмі хазяїна можуть існувати паразити різних видів. Сукупність паразитів, які одночасно живуть в організмі хазяїна чи в окремих його органах, називають паразитоценозом. Цей термін запропонував Є.Н. Павловський (1952). Паразити різних видів вступають між собою в певні взаємовідносини, підсилюючи чи послаблюючи сумісну шкідливу дію на організм хазяїна. Так, бактеріальна дизентерія в хворих, які страждають на аскаридоз та інші гельмінтози, перебігає більш тяжко і погано піддається лікуванню. Фармацевту важливо знати взаємозв'язки в паразитоценозах. Сукупність організмів (паразитів і непаразитів) разом з організмом хазяїна український паразитолог О.П. Маркевич назвав симбіогеоценозом.

Морфофізіологічні адаптації до паразитизму: 1) наявність у паразитів органів фіксації (присоски, гачечки, присисні щілини); 2) збільшення об'єму травної системи за рахунок появи сліпих виростів кишечника (медична п'явка, кліщі); 3) висока плодючість за рахунок розвитку статевої системи; 4) спрощення організації за рахунок зникнення або недорозвинення ряду органів (відсутність органів руху, травної системи в стьожкових червів, крил у вошей, бліх).

Життєвий цикл паразита - сукупність стадій розвитку, по завершенні яких паразит досягає статевої зрілості і стає здатним давати початок наступному поколінню. Паразитоносій — людина або тварина, в організмі яких паразити живуть, але клінічних проявів хвороби не викликають. Джерело збудника (паразита) - організм, який є місцем його природного перебування і розмноження.

Механізм передачі збудника (проникнення паразитів в організм хазяїна) - це спосіб, за допомогою якого збудник переміщується від зараженого до сприйнятливого організму. Основні механізми передачі збудника: 1) фекально-оральний - паразит на певній стадії свого розвитку виводиться з фекаліями хазяїна назовні, а його інвазійна стадія заноситься в організм хазяїна через рот немитими руками, забрудненою їжею (дизентерійна амеба); 2) трансмісивний - паразит потрапляє у організм хазяїна через кровосисного переносника (малярійний плазмодій); 3) контактний - хазяїн заражується при контакті з хворою людиною, або з речами хворої людини.

Шляхи зараження - шлях потрапляння паразита в організм хазяїна. Основні шляхи зараження: пероральний - через рот (при вживанні їжі та ін..); перкутанний - через шкіру; повітряно-крапельний - через органи дихання; контактно-побутовий - при контакті з хворим, або його речами; трансмісивний - при укусах переносників; трансплацентарний - через плаценту від матері до плоду; статевій - при статевому контакті; гемотрансфузний - при випадковому переливанні зараженої крові; контамінативний - при пасивному проникненні збудника у організм хазяїна.

Аутоінвазія - повторне самозараження хазяїна паразитом, який уже паразитує в організмі. Реінвазія - повторне зараження людини паразитами, якими раніше була інвазована, але після видужання. Аутореінвазія - повторне самозараження власними паразитами без їх виходу в зовнішнє середовище.

Патогенність — потенціальна здатність даного виду паразита викликати інвазійний процес, паразитарне захворювання. Патогенність є специфічною ознакою, тобто даний паразит викликає лише певне паразитарне захворювання (волосоголовець спричиняє трихоцефальоз). Інвазівна стадія - стадія життєвого циклу паразита, яка потрапляючи в організм хазяїна викликає захворювання. Інвазійний процес — сукупність усіх захисних і патологічних реакцій організму, які виникають у відповідь на проникнення і дію паразита. Вірулентність - це ступінь патогенності. Інвазійна (паразитарна) хвороба - це крайній ступінь розвитку інвазійного процесу, що проявляється певними клінічними ознаками. Вплив паразита на хазяїна - механічний, токсичний, живиться за рахунок хазяїна. Екстенсивність інвазії - відносне число особин, заражених паразитом, у популяції. Інтенсивність інвазії - кількість паразитів в одній особині, органі, клітині.

Трансмісивні хвороби

Збудники трансмісивних хвороб як інфекційних, так і інвазійних передаються від одного хазяїна до іншого за допомогою переносників. Розрізняють облігатно-трансмісивні і факультативно-трансмісивні хвороби. Збудники облігатно-трансмісивних хвороб передаються лише через переносника (малярія, висипний і поворотний тифи). Збудники факультативно-трансмісивних хвороб передаються як за допомогою переносника, так і без нього, іншими шляхами (чума, туляремія). Збудник чуми може передаватися людині трансмісивно (через укус бліх), а також контактним шляхом (при знятті шкур з промислових інфікованих гризунів), повітряно-крапельним (при легеневій формі чуми). Переносники бувають специфічні і механічні. Специфічними (облігатними) називають переносників, в організмі яких збудник проходить цикл розвитку. Ними переважно є кровосисні членистоногі. Наприклад, малярійний комар - специфічний переносник збудника малярії. В організмі механічних переносників збудник не проходить цикл розвитку, а лише переміщується з їх допомогою в просторі. Так, на покривах тіла, лапках, у кишечнику хатньої мухи можуть знаходитися збудники різних захворювань.

Природно-осередкові хвороби - це інфекційні та інвазійні хвороби, які можуть тривалий час існувати на певних територіях незалежно від людини. Учення про природно-осередкові хвороби розробив у 30-х роках академік Є.Н. Павловський. Природний осередок - це ділянка території з певним біоценозом, обов'язковими компонентами якого є: 1) збудник захворювання; 2) природний резервуар збудника - дикі тварини; 3) переносник збудника. Природний осередок - потенціально небезпечний для людини. Якщо людина опиняється на його території (під час експедицій, на полюванні), вона може заразитися збудником. Спочатку природна осередковість була встановлена для трансмісивних хвороб: тайговий (весняно-літній) енцефаліт, кліщовий поворотний тиф, лейшманіоз. Пізніше з'ясувалося, що природно-осередковими є й нетрансмісивні хвороби, у тому числі гельмінтози (опісторхоз, парагонімоз, дифілоботріоз, трихінельоз, альвеококоз). Крім природних осередків, існують синантропні (сільські, селищні, міські) і природно-синантропні осередки інвазійних та інфекційних хвороб. Учення про природну осередковість включене до програми заходів ВООЗ щодо боротьби з паразитарними захворюваннями. При розробці таких заходів враховуються біологічні особливості збудника, переносника і тварин, які є резервуарами збудника.

Паразитарні хвороби (паразитози) є одними з найбільш масових захворювань. За даними ВООЗ, число хворих на аскаридоз у світі досягає 1000 млн чоловік. Друге місце займають анкілостомідози - 900 млн, а в окремих осередках уражено 90 % населення. Практично повсюдно поширені трихоцефальоз (500 млн хворих), амебіаз (400 млн), лямбліоз (370 млн), ентеробіоз (350 млн).

Профілактика паразитарних хвороб. Заходи профілактики визначаються наступними напрямками: 1) пряме або опосередковане знищення паразитів та їх зародків у навколишньому середовищі і в організмі людини; 2) припинення можливості зараження людини тими чи іншими паразитами; 3) підвищення загальної санітарної культури.

Методи профілактики паразитарних захворювань - біологічні, імунологічні, екологічні, суспільні. Біологічні - використання організмів у боротьбі з паразитами, їхніми переносниками. Так, для знищення личинок малярійних комарів застосовують рибок гамбузій. Імунологічні методи профілактики паразитарних захворювань людини розроблені недостатньо. Екологічні - охорона навколишнього середовища від забруднення інвазійними стадіями паразитів (наприклад, від забруднення фекаліями людей, де можуть бути цисти найпростіших, яйця гельмінтів). Суспільні методи профілактики - це лікувальні і санітарно-гігієнічні заходи: виявлення і лікування хворих, організація системи санітарного нагляду за джерелами водопостачання, технологією приготування їжі, ветеринарно-санітарна експертиза. Ефективність профілактичних заходів залежить від участі в них населення, додержання правил особистої гігієни.

Медична протозоологія

Це - розділ паразитології, який вивчає паразитів людини з підцарства Найпростіші (Protozoa), захворювання, які вони викликають (протозоози) і заходи боротьби з ними.

Підцарство Найпростіші (Protozoa)

Найпростіші - одноклітинні тваринні організми. Переважна більшість має мікроскопічні розміри. Загальне число понад 65 000 видів. Поширені в різноманітних середовищах - прісній і морській воді, ґрунті. Багато видів веде паразитичний спосіб життя.

Тіло найпростіших складається з цитоплазми, ядра і клітинної мембрани (тонка пелікула, що зберігає властивості живої цитоплазми і щільна кутикула). У цитоплазмі розрізняють два шари: 1) зовнішній, прозорий, більш щільний шар (ектоплазма) і 2) внутрішній, зернистий (ендоплазма). В ендоплазмі знаходяться органоїди загального призначення (мітохондрії, ендоплазматична сітка, рибосоми тощо) і органоїди спеціального призначення, які виконують функції руху (псевдоподії, джгутики, війки), травлення (травні вакуолі), виділення (скоротливі або пульсуючі вакуолі), захисту (трихоцисти в інфузорій). Через скоротливі вакуолі виділяється надлишок води, рідкі продукти дисиміляції, підтримується осмотичний тиск на постійному рівні, здійснюється постачання клітини киснем. Ядер у найпростіших одне або кілька. Ядро має типову будову ядра еукаріотичної клітини. Розмножуються найпростіші безстатевим і статевим способами. У деяких видів має місце чергування безстатевого і статевого розмноження (метагенез). Живлення: гетеротрофне, поглинання їжі шляхом фагоцитозу та піноцитозу, або осматично; мікотрофне.

Найхарактерніша властивість найпростіших - здатність утворювати при несприятливих умовах цисти (інцистування). При цьому найпростіші перестають рухатися, набувають кулястої форми, втрачають органоїди руху або втягують їх всередину тіла і вкриваються щільною оболонкою. Процеси обміну в цисті уповільнюються. В інцистованому стані (анабіозі) найпростіші можуть переносити різкі зміни умов середовища (підсушування, охолодження, вплив хімічних речовин), зберігаючи життєздатність. При поверненні сприятливих умов цисти розкриваються (ексцистування) і найпростіші виходять з них у вигляді активних вегетативних форм. Клітина найпростішого в період активної життєдіяльності називається трофозоїтом.

Класифікація Protozoa. Відповідно до рекомендації Міжнародного комітету з таксономії найпростіших (1980) усі вони об'єднані в підцарство Найпростіші, яке включає 7 типів. Паразитичні найпростіші людини належать до трьох типів: тип Саркоджгутикові (Sarcomastigophora), тип Апікомплекса (Apicomplexa) і тип Війчасті, або Інфузорії (Ciliophora). За основу класифікації взято будову органоїдів руху і особливості розмноження.

Тип Саркоджгутикові (Sarcomastigophora).

Клас Справжні амеби (Lobozea).

Амеби - найбільш просто організовані найпростіші. Цитоплазма відмежована від зовнішнього середовища лише мембраною, тому тіло не має постійної форми. Органоїдами руху і захоплення їжі є псевдоподії (несправжні ніжки). Спосіб захоплення і перетравлення їжі називається фагоцитозом. Розмножуються переважно безстатевим способом - поділом на дві частини. При несприятливих умовах утворюють цисти. Медичне значення має ряд Амеби, який включає патогенну дизентерійну амебу і кілька видів непаразитичних амеб (кишкова, ротова, ін.).

Амеба дизентерійна (Entamoeba histolytica -збудник амебіазу, або амебної дизентерії. Відкрита петербурзьким ученим Ф.О. Лешем у 1875 р.

Єдине джерело зараження - людина.

Рис. 44. Дизентерійна (Entamoeba histolytica) і кишкова (Entamoeba coli) амеби:

a - Entamoeba histolytica forma magna з фагоцитованими еритроцитами; б, в - Entamoeba histolytica forma minuta; г - чотириядерна циста дизентерійної амеби; 1 - ектоплазма; 2 - ендоплазма; 3 - псевдоподії; 4 - ядро; 5 - каріосома; 6 — фагоцитовані еритроцити в травних вакуолях; Entamoeba coli: вегетативна форма (д) та її восьмиядерна циста (є).

Географічне поширення - повсюдно, але частіше в країнах з жарким кліматом.

Локалізація - товста кишка.

Морфологія. Паразитує лише в людини. У життєвому циклі зустрічаються наступні форми: 1) циста; 2) дрібна вегетативна форма (forma minuta); 3) велика вегетативна форма (forma magna) і 4) тканинна форма.

Життєвий цикл. В зовнішнє середовище цисти виділяються з фекаліями заражених людей. В організм людини вони попадають через рот (фекально-оральний механізм зараження, аліментарний шлях зараження) з некип'яченою водою, немитими овочами і фруктами, через забруднені руки, поширюються мухами, тарганами (механічні переносники). Інвазійною стадією є чотирьохядерна циста. У кишечнику людини оболонка цисти розчиняється і з неї виходить 4-ядерна амеба, яка швидко поділяється на вісім одноядерних дрібних вегетативних форми - f.minuta (7-15 мкм у діаметрі), які живуть у просвіті товстої кишки, живляться переважно бактеріями, захворювання не викликають (непатогенні). У нижніх відділах кишечника вони інцистуються. Іноді заражена людина роками виділяє цисти, не проявляючи ознак хвороби. Таких людей називають цистоносіями. Вони являють собою дуже велику небезпеку, тому що слугують джерелом зараження оточуючих. За добу один цистоносій виділяє до 600 млн цист.

Проте в деяких людей за певних умов (переохолодження, перегрівання, авітамінози, інфекції, гельмінтози) f. minuta проникає в стінку кишечника, де інтенсивно розмножується. Амеби, які локалізуються в тканинах стінки кишечника, являють собою тканинну форму дизентерійної амеби. Вона патогенна, викликає ураження слизової оболонки з утворенням виразок (амебіаз). При цьому руйнуються стінки кровоносних капілярів і виникають кровотечі в порожнину кишечника. Проникнення амеб у слизову кишечника та її руйнування пов'язують із здатністю дизентерійної амеби виділяти протеолітичні ферменти, які розчиняють тканинні білки.

При появі амебних уражень кишечника дрібні вегетативні форми, які знаходяться в просвіті кишечника, перетворюються у велику вегетативну форму (f. magna), яка живиться еритроцитами. Вона характеризується великими розмірами (30-40 мкм) і будовою ядра: хроматин ядра утворює радіальні структури, у центрі ядра розміщується велика грудочка хроматину - каріосома. Для великої вегетативної форми характерні тупі широкі псевдоподії і пересування поштовхами. Припинення кровотечі і відповідно неможливість живитися еритроцитами веде до перетворення великої вегетативної форми в дрібну, яка починає інцистуватися.

Патогенна дія. Амебіаз - антропоноз, гостре протозойне захворювання, що переходить у хронічну стадію. Джерело зараження - хвора людина або цистоносій. При амебіазі спостерігаються часті випорожнення (до 10-20 разів на добу) з домішками крові і слизу. Проникаючи в кровоносні судини, амеби можуть з кров'ю потрапляти в печінку, легені, мозок, утворюючи там абсцеси(нагноєння). Хвороба без лікування може закінчитися смертю.

Лабораторна діагностика. Матеріал - фекалії, які повинні бути свіжими. Під мікроскопом досліджують мазки. Виявляють велику вегетативну форму з фагоцитованими еритроцитами при гострому амебіазі і чотириядерні цисти при хронічному амебіазі і в практично здорових цистоносіїв. Розмір цист - 10-15 мкм.

Профілактика. Особиста - миття рук перед прийманням їжі і після відвідування туалету; термічна обробка їжі і питної води, ретельне миття овочів і фруктів, які використовуються в їжу в сирому вигляді; оберігання продуктів і води від потрапляння пилу і від мух та тарганів. Громадська - санітарний нагляд за джерелами водопостачання, харчовими підприємствами і продовольчими магазинами, місцями загального користування, боротьба з мухами та тарганами, обстеження на цисти працівників громадського харчування, лікування хворих на амебіаз і цистоносіїв.

Амеба кишкова (Entamoeba соlі). Непатогенна, коменсал, захворювання не викликає, живе в просвіті товстої кишки, морфологічно подібна до амеби дизентерійної. Вона також утворює вегетативні форми і цисти, але протеолітичного ферменту не виділяє і в стінку кишки не проникає. Живиться бактеріями, рештками їжі. Фагоцитованих еритроцитів в її цитоплазмі не спостерігають. В ендоплазмі - багато вакуолей. Циста містить звичайно 8 ядер, розмір цист - 13-25 мкм.

Амеба ротова (Entamoeba gingivalis). Перша паразитична амеба, яку знайшли в людини. Часто зустрічається в каріозних зубах і в білому налипанні, що вкриває зуби. Живиться бактеріями і лейкоцитами. Цист не утворює. Патогенне значення - сумнівне.

Вільноживучі амеби. Серед вільноживучих водяних амеб (Naegleria, Acantamoeba, Hartmanella) зустрічаються мутантні форми, які при попаданні в організм людини викликають захворювання центральної нервової системи (менінгоенцефаліти).