МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ, АНАТОМІЯ, ФІЗІОЛОГІЯ ТА ПАТОЛОГІЯ ЛЮДИНИ - Я.І.Федонюк 2010

БІОЛОГІЯ

РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.4. ОНТОГЕНЕТИЧНИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

1.4.1. Розмноження

Мейоз

Мейоз (грец. meiosis - зменшення) - особливий тип клітинного поділу, який зменшує число хромосом у два рази (2п → п), тому цей тип поділу називається редукційним (лат. reductio - зменшення). У мейозі спостерігається також перерозподіл (рекомбінація) спадкового матеріалу між гомологічними хромосомами. У результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні. Мейоз відбувається при гаметогенезі на стадії дозрівання гамет і при спорогенезі. Він складається з двох послідовних поділів, які швидко йдуть один за одним: першого мейотичного і другого мейотичного поділів, з них лише перший є власне редукційним, а другий - екваційний (зрівняльний) - практично відбувається як звичайний мітоз. Кожний з цих поділів має 4 фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу (рис. 1.56). Фази першого мейотичного поділу позначають римською цифрою І, другого - римською цифрою II. Синтез ДНК відбувається один раз - в інтерфазі І, за якою настає профаза І. Профаза І - найбільш тривала і найбільш складна за процесами, що в ній відбуваються.

Виділяють 5 стадій профази І: лептонему, зигонему, пахінему, диплонему і діакінез.

Рис. 1.56 Схема мейозу

Лептонема - стадія тонких ниток. Хромосоми ще слабко спіралізовані і мають вигляд довгих тонких ниток, зібраних у клубок. По довжині хромосом видно хромомери. Хромомери - ділянки щільної компактизації ДНК, розміри і розташування яких видоспецифічно.

Зигонема - стадія з'єднаних ниток. Гомологічні хромосоми, одна з яких батьківська, а інша - материнська, тісно зближуються по всій своїй довжині і щільно прилягають одна до одної: бік у бік, хромомера в хромомеру. Цей процес називають кон 'югацією, або синапсисом (контакт), а пару гомологічних хромосом, що кон'югують, -бівалентом.

Пахінема - стадія товстих ниток. Всі хромосоми з'єднані в біваленти, число яких дорівнює гаплоїдному (23). Біваленти вкорочуються і потовщуються за рахунок спіралізації хромосом. У пахінемі відбувається кросинговер (англ. crossing-over - перехрест) - взаємний обмін ділянками гомологічних хромосом. Цитологічну картину кросинговеру видно в світловий мікроскоп у диплонемі і діакінезі.

Процес відштовхування починається з центромерних ділянок і поширюється до кінців. Чітко видно, що кожний бівалент складається з двох хромосом, а кожна хромосома- з двох хроматид. Бівалент містить чотири хроматиди і його називають тетрадою. У точках кросинговеру видно перехрещені хроматиди. Ділянка перехрестя хроматид має вигляд грецької літери %(хі) і називається хіазмою (рис. 1.57). Число хіазм відповідає числу кросинговерів. Хіазми утримують гомологічні хромосоми в одному біваленті до анафази.

Рис. 1.57. Кросинговер під час профази І.

У діакінезі продовжується процес вкорочення і потовщення хромосом. Відбуваються й інші зміни: зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, формується веретено поділу.

Метафаза І. Біваленти (23) вишикуються в зоні екватора, утворюючи метафазну пластинку.

Центромери хромосом розташовуються на однаковій відстані від екватора - над і під ним. Центромера кожної хромосоми, на відміну від мітозу, з'єднана лише з одним полюсом клітини, але центромери гомологічних хромосом бівалента завжди зв'язані з протилежними полюсами.

Анафаза І. Центромери хромосом не розділяються.

До полюсів розходяться не хроматиди від кожної хромосоми, як у мітозі, а цілі гомологічні хромосоми від кожного бівалента. На кожному полюсі формується гаплоїдний набір хромосом (23), тобто відбувається редукція числа хромосом. Хромосоми - двохроматидні.

Телофаза І. Утворюються дві дочірні клітини. В ядрі кожної з них гаплоїдний набір хромосом (п), але оскільки хромосоми двохроматидні, кількість ДНК відповідає не гаплоїдному (с), а диплоїдному набору (2с).

Другий мейотичний поділ настає після короткої інтерфази II, де синтез ДНК не відбувається, і приводить у відповідність число хромосом і кількість ДНК. Він проходить як мітоз. Профаза ІІ дуже коротка. У метафазі ІІ хромосоми (23) вишикуються в екваторіальній площині веретена. В анафазі // центромери розділяються, сестринські хроматиди стають дочірніми хромосомами і розходяться до протилежних полюсів. У телофазі // формуються чотири клітини. Кожна з них містить гаплоїдний набір хромосом і відповідну кількість ДНК (табл. 1.4).

Таблиця 1.4.

Порівняльна характеристика фаз мейозу І і мейозу II

Біологічне значення мейозу:

1. Мейоз підтримує з покоління в покоління постійне число хромосом виду, яке дорівнює диплоїдному, шляхом зменшення в два рази числа хромосом у гаметах. При злитті гаплоїдних гамет (заплідненні) у зиготі відновлюється диплоїдний набір (п+п=2п) і всі клітини організму, які утворюються з неї мітозом будуть мати диплоїдне число хромосом.

2. Мейоз забезпечує генетичну неоднорідність гамет. Механізмів цього забезпечення - два: 1) кросинговер у профазі І зумовлює нові комбінації алелей (генетичні рекомбінації) в хромосомах і відповідно в статевих клітинах; 2) внаслідок незалежного розходження негомологічних хромосом в анафазі І виникають різні комбінації батьківських і материнських хромосом у гаметах. Можливе число таких комбінацій визначається формулою 2ⁿ, де n - число пар хромосом. У людини воно становить 2²³=8388608. Незалежне розходження негомологічних хромосом становить основу третього закону Г. Менделя і поряд з кросинговером є джерелом утворення комбінативної мінливості, яка має значення для еволюції.