Анатомія людини - Г. І. Коляденко 2009
Вчення про м'язи (міологія)
Загальні відомості
Гудова м’язів. Залежно від будови м’язової тканини й виконуваної роботи м’язи поділяються на посмуговані й гладенькі. Проміжне місце між ними займає серцевий м’яз, який поєднує будову та властивості обох груп.
Гладенькі м’язи входять до складу внутрішніх органів та кровоносних і лімфатичних судин. У стінках внутрішніх органів і судин вони розташовуються в два шари: зовнішній — поздовжній, внутрішній — кільцевий. Структурна одиниця гладеньких м’язів — міоцит (рис. 63). Довжина міоцитів від 60 до 100 мікрон, кожна клітина має лише одне ядро. В міоцитах є тонкі актинові й товсті міозинові, а також проміжні філаменти (протофібрили). Крім того, до складу міоцитів гладеньких м’язів входить ендоплазматична сітка, рибосоми, мітохондрії та інші органоїди. Гладенькі м’язи характеризуються високою пластичністю — після розтягу можуть довго зберігати вихідну довжину, набуту внаслідок розтягування. На відміну від посмугованих гладенькі м’язи скорочуються мимовільно, дуже повільно, частіше ритмічно (наприклад маятникоподібні та перистальтичні рухи кишок).
Рис. 63. Середня частина гладенько! м’язової клітини
Посмуговані м’язи (рис. 64) ще називають скелетними, тому що вони приводять у рух кістковий скелет і становлять активну частину опорно-рухового апарату. Завдяки скороченням м’язів виконуються різноманітні рухи, пов’язані з трудовими процесами людини.
Скелетне м’язове волокно має циліндричну форму довжиною від декількох мікрон до 12,5 см і більше, товщиною 10—20 мікрон.
Саркоплазма скелетного волокна містить мітохондрії, які забезпечують енергетичні процеси діючих м’язів. Крім того, в скелетних волокнах, як і в усіх клітинах, є рибосоми, лізосоми, саркоплазматична сітка та інші органоїди. Проте в скелетному волокні є специфічні утворення — тоненькі скоротливі волоконця, що дістали назву міофібрил. У кожній міофібрилі під мікроскопом видно темні й світлі диски. В усіх волокнах м’яза як темні, так і світлі диски розташовуються на одному рівні, тому м’язове волокно має вигляд посмугованого. Темні диски двічі заломлюють світло, тоді як світлі — один раз.
Темний диск, його ще називають анізотропним (А), розділений світлою смужкою (М), а впоперек світлого диска (І) — ізотропного, проходить темна лінія (7), яка дістала назву телофрагми.
Як з’ясувалося, міофібрили не суцільні по довжині скелетного волокна, вони складаються з окремих протофібрил (міофіламентів) довжиною 1—2 мкм. Крім того, протофібрили неоднорідні, вони є товсті (16 нм) і тонкі (5—7 нм). Товста протофібрила вміщує 180—360 поздовжньоорієнтованих молекул білка міозину, а тонка утворена тоненькими фібрилами іншого білка — актину, який має вигляд подвійної спіралі.
Між товстими й тонкими протофібрилами є тоненькі протоплазматичні містки, які утворилися за рахунок білка мероміозину товстої протофібрили.
При збудженні м’язового волокна протоплазматичні містки проштовхують тонкі протофібрили між товстими, за рахунок чого саркомер і в цілому все м’язове волокно вкорочується, а оскільки м’яз складається з багатьох волокон, він при цьому скорочується й приводить у рух кістку, до якої прикріплюється.
Рис. 64. Посмуговані м'язові волокна:
1 — цитоплазма; 2 — ядра
Тонкі протофібрили, проникаючи крізь телофрагму, прикріплюються до неї й далі проходять між товстими міофібрилами.
На межі між дисками А та І сарколема вигинається й утворює Т-трубочки, які розгалужуються всередині волокна. В усіх посмугованих м’язових волокнах добре розвинена незерниста ендоплазматична сітка, яка оточує кожен саркомер. Сітки ці між собою з’єднуються, а їхні канали на межі між саркомерами утворюють кінцеві цистерни, що розташовуються паралельно з Т-трубочками й контактують із ними.
Саркоплазма скелетних волокон багата на білок міоглобін, котрий, як і гемоглобін крові, приєднує кисень. Залежно від вмісту міоглобіну м’язові волокна бувають червоні та білі. В червоних волокнах міоглобіну та мітохондрій значно більше, ніж у білих. Білі волокна товщі й скорочуються швидше, ніж червоні, а тому вони й стомлюються швидше. У людей скелетні м’язи мають обидва типи волокон, тоді як у птахів у м’язах більше червоних волокон. У курей, навпаки, в м’язах більше білих волокон.
М’язові волокна містять до 75 % води й 25 % сухих речовин, до складу яких входять білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі й екстрактивні речовини. Кожне волокно має двошарову оболонку (сарколему), під якою в саркоплазмі міститься багато ядер (від кількох до сотень). Через це волокно за своєю будовою не відповідає особливостям клітинних структур і має назву симпласта.
Скорочення скелетних м’язів супроводжується виділенням тепла, за рахунок якого підтримується стала температура тіла. Завдяки скороченням скелетних м’язів поліпшується рух крові та лімфи по кровоносних і лімфатичних судинах, всмоктування їжі в травному каналі і взагалі здійснюються всі функції організму.
Маса скелетних м’язів дорослої людини становить 30—35 % маси її тіла, у новонароджених 20—25 %, у людей похилого й старечого віку вона зменшується до 25—30 %, а у добре тренованих спортсменів збільшується до 40 % і більше.
У людини близько 400 скелетних м’язів.
Функціональною одиницею посмугованих м’язів є м'язове волокно.
М’яз як орган. Слово м’яз походить від лат. musculus — мишка, бо, скорочуючися, м’яз нагадує мишу з голівкою й хвостом.
Скелетний м’яз побудований із пучків посмугованих м’язових волокон, укритих пухкою сполучною тканиною, що з’єднує їх між собою. В кожний пучок входить багато м’язових волокон, які утворюють самостійні рухові одиниці. В рухових одиницях може бути від 5—8 до 2000 і більше м’язових волокон. Кожна рухова одиниця іннервується одним мотонейроном.
М’яз складається з черевця й двох сухожилкових кінців.
Проксимальний кінець м’яза називається головкою, а дистальний — хвостом. Від головки й хвоста відходять сухожилки, якими м’яз прикріплюється до кісток або фасцій.
Сухожилки — це волокна щільної сполучної тканини. Охоплюючи кінці м’язових волокон, сухожилкові волоконця з’єднуються з саркоплазмою м’яза, що сприяє утворенню міцного зв’язку сухожилка із м’язом. Сухожилки, на відміну від черевця, головки й хвоста, мають білий колір, у них відсутні кровоносні судини, зате багато нервових закінчень та колагенових волокон і мало еластичних. Через це сухожилки характеризуються великою опірністю до розтягування.
У м’язі є пучки волокон різних порядків. Пучки першого порядку, з’єднуючися між собою, утворюють пучки другого, третього та інших порядків. Внутрішня сполучна тканина, яка їх укриває, називається ендомізієм, а сполучна тканина, що вкриває м’яз іззовні, дістала назву перимізія (рис. 65).
Крім основних частин м’яза, описаних вище, він має ще й допоміжний апарат: фасції, слизові сумки, сухожилкові зв’язки, піхви, міжм’язові перегородки, фасціальні вузли, утримувачі сухожилків і м’язів, кістково-фіброзні піхви, або фіброзні піхви, блоки.
Фасції. Кожен м’яз або група м’язів (наприклад, група згиначів і розгиначів плеча, передпліччя) оточені тонкою пластинкою зі сполучної (фіброзної) тканини, яка називається фасцією. Фасція відокремлює одну групу м’язів від іншої. Окремі пластинки розгалуженої фасції проникають углиб між м’язами й тому називаються глибокими. На кінцівках відростки фасцій проникають між групами м’язів і прикріплюються до окістя кісток. Фасції можуть служити місцем прикріплення м’язів, а також є своєрідним бар’єром для поширення інфекції чи запального процесу від одної групи м’язів до іншої. Фасції оточені нервами, кровоносними та лімфатичними судинами, що обслуговують м’язи.
Рис. 65. Будова посмугованого м'яза:
а — м’яз між двома кістками; б — окреме м’язове волокно (збільшене); 1 — окістя; 2 — зріз волокна; 3 — фібрили; 4 — ядра м’язового волокна; 5 — ядро сполучної тканини; 6 — сарколема; 7 — перимізій окремого м’язового волокна; 8 — м’язове волокно, яке починається й закінчується на кістці; 9 — зовнішній перимізій; 10 — синовіальна сумка; 11 — окістя; 12 — сухожильні волокна; 13 — м’язове волокно, яке починається від кістки у вигляді сухожилка й закінчується у м’язі; 14 — м’язове волокно, яке закінчується обома кінцями у м’язі; 15 — м’язове волокно, яке починається від кістки й закінчується у м’язі
Будова фасцій залежить від функції м’язів, їхньої сили. Найкраще розвинені фасції у людей фізичної праці та у спортсменів.
Синовіальні сумки розташовані в місцях прикріплення сухожилків м’язів до кісток і здебільшого — навколо великих суглобів, щоб зменшити тертя кістки з сухожилком. Утворюються зі сполучної тканини, в якій з’являються порожнини з гладенькими стінками. Сумки заповнені невеликою кількістю синовіальної рідини. Розвиваються вони одразу після народження дитини.
Синовіальні піхви сухожилків мають форму циліндричного мішка й утворені зі сполучної тканини. Піхва складається з двох листків, один з яких приростає до сухожилка, а другий охоплює сухожилок іззовні. Між листками міститься синовіальна рідина. Під час скорочення м’яза сухожилок рухається разом із прирощеним листком піхви, а синовіальна рідина зменшує при цьому тертя. Такі піхви оточують фаланги кисті, стопи.
Зв’язки являють собою потовщення сполучної тканини, або фасції. Зв’язки міцні й мають вигляд блискучих фіброзних пучків над сухожилками м’язів. Вони утворюють при цьому манжету, прикріплену до виступів кісток, щоб утримувати в певному положенні сухожилки під час скорочення м’язів.
Потовщення, утворені фасціями між окремими групами м’язів, називаються між м’язовими перемичками.
Фасціальні вузли — це потовщення фасцій, розташованих у місці з’єднання двох фасцій між собою. Вони зміцнюють фасціальні піхви судин і нервів. Усі ці фіброзні утворення зростаються з кістками й доповнюють скелет.
У ділянці деяких суглобів (променезап’ястковий, гомілковостопний) фасції потовщуються, утворюючи при цьому утримувачі сухожилків або м’язів. Утримувачі попереджують зміщення сухожилків і м’язів при їх скороченні. В розташованих під ними порожнинах, у так званих кістково-фіброзних або фіброзних піхвах, проходять сухожилки м’язів. В окремих випадках фіброзні піхви спільні для кількох сухожилків.
Блоки локалізуються на епіфізах кісток у вигляді валиків з виїмками, вкритих хрящем. На блоках легко рухається, не зміщуючись й не змінюючи напрямку, сухожилок. Крім того, за рахунок блоків збільшується плече волокна, й при цьому зростає сила м’яза.
Блоками служать сесамоподібні кістки, які є похідними шкіри. Утворюються вони при зміні напрямку сухожилка внаслідок різноманітних рухів, не передбачених морфологічними особливостями наявних утворень. Найбільшою сесамоподібною кісткою є наколінник, значно менша горохоподібна кістка та ін.
Скорочення м’язів. Кожна рухова одиниця іннервується одним мотонейроном. У місці підходу нервового закінчення до м’язового волокна утворюється нервово-м’язовий синапс у вигляді рухової бляшки.
Між нервовим закінченням і поверхнею м’язового волокна є синаптична щілина завширшки 20—60 нм, крізь яку нервовий імпульс (збудження) рухового нервового волокна завдяки медіаторові рухової бляшки переходить на м’язове волокно. Далі збудження поширюється в обидва боки сарколемою волокна, внаслідок чого з його саркоплазматичної сітки виходять іони кальцію й надходять до міофібрил. У цей період актин набуває здатності взаємодіяти з білком міозином, що й приводить до скорочення м’язового волокна та всього м’яза, бо при цьому, як правило, збуджується значна частина, а то й усі рухові одиниці м’яза.
Рух кісток скелета відбувається лише тоді, коли м’яз поєднує дві або кілька кісток і приводить у рух кістки, з’єднані одним або кількома суглобами. При скороченні м’яза один із його кінців завжди нерухомий, фіксований і називається фіксованою точкою (punctum fixum), а другий кінець м’яза має назву рухомої точки (punctum mobile). Скорочуючися, м’яз зменшується в довжину на 1/3 й наближає рухому точку до нерухомої. Поняття рухомої та нерухомої точок відносне. При деяких рухах ці точки можуть взаємно переміщуватися. Так, двоголовий м’яз плеча при скороченні наближує передпліччя до тулуба. Фіксована точка буде в ділянці лопатки. При підтягуванні тіла на перекладині скорочення двоголового м’яза наближає лопатку з тулубом до передпліччя, на якому й опиниться фіксована точка, а рухома переміститься на лопатку.
Скорочуючись, м’яз виконує велику роботу і, як активний орган, характеризується інтенсивним обміном речовин, що здійснюється за допомогою кровоносних судин, якими кров доставляє кисень і поживні речовини, а виносить продукти обміну. Кількість кровоносних судин у м’язі залежить від виконуваної ним роботи, їх багато, наприклад, у діафрагмі й значно менше в двоголовому м’язі плеча. Робота м’язів регулюється нервовою системою. Нервові волокна, які є у м’язі, називаються пропріорецепторами. У м’язовій тканині містяться рецептори у вигляді нервово-м’язового веретена. Рецептори сприймають і відбивають ступінь скорочення й розтягування м’яза. Збудження від пропріорецепторів м’язів, зв’язок і сухожилків надходять чутливими (афферентними) волокнами в центральну нервову систему до рухових центрів, а від них до м’язів, унаслідок чого змінюється напруженість м’язів, відбувається корекція їхньої роботи. При цьому виникає так зване відчуття м’яза, яке дає можливість визначити положення тіла або окремих його частин у просторі. В м’язах також закінчуються симпатичні нервові волокна, які регулюють обмін речовин шляхом розширення чи звуження кровоносних судин.
Кожен м’яз за морфологічною характеристикою може перебувати в трьох станах: вихідному, видовженому та вкороченому, а за функціональною ознакою — в напруженому та розслабленому. Тому при скороченні м’яз може перебувати в п’яти станах.
1. М’яз видовжений і напружений, при цьому він буде розтягнутий, твердий, місця початку й прикріплення віддалені одне від одного.
2. М’яз перебуває у вихідному положенні й напружений. При цьому стані м’яз твердий, місця початку й прикріплення без змін.
3. М’яз скорочений і напружений. У цьому стані він твердий, місця початку й прикріплення наближені одне до одного.
4. М’яз у вихідному положенні й розслаблений. При цьому він не напружений, м’який, місця його фіксації без змін.
5. М’яз скорочений і розслаблений. У цьому стані він м’який, провисає під своєю масою, місця початку й прикріплення його дуже зближені.
М’язи мають здатність не лише до скорочення та розслаблення, а й можуть постійно підтримувати тонус, завдяки цьому м’яз протидіє розтягуванню. Про тонус м’язів судять за їхньою твердістю: чим вищий тонус, тим працездатніший м’яз. Тонус регулюється центральною нервовою системою й має рефлекторний характер, тобто він виникає внаслідок тих нервових імпульсів, які генеруються у пропріорецепторах м’язів і особливо при їх розтягуванні. В разі перерізування нервів м’язи втрачають тонус, стають дуже м’якими.
Форма та назва м’язів. Здебільшого форма м’язів залежить від виконуваної ними роботи. Основними групами м’язів вважають: довгі, короткі, широкі й кільцеві.
Довгі м'язи веретеноподібної форми мають центральне черевце, а на кінцях — сухожилки. Проксимальний сухожилок називають головкою, а дистальний — хвостом. Такі м’язи є на кінцівках, де великий розмах рухів.
Короткі м'язи є там, де розмах рухів незначний, наприклад між хребцями хребетного стовпа, тому що довжина й ширина цих кісток незначні.
Широкі й плоскі м'язи містяться переважно на тулубі. Це м’язи живота, спини, грудної клітки. В разі розташування їх у кілька шарів створюються міцні стінки порожнин тіла для внутрішніх органів, а різноспрямоване розташування м’язових волокон у них сприяє виконанню різноманітних функцій. Широкі м’язи мають відповідно широкі сухожилки, що займають великі площі. Називаються вони апоневрозами.
Кільцеві м’язи розташовуються навколо отворів тіла (наприклад коловий м’яз ока, рота та ін.), їх іще називають сфінктерами, які, скорочуючися, закривають отвори, а дилятатори, навпаки, розкривають.
Розрізняють і такі форми м’язів, як дельтоподібний, ромбоподібний, квадратний, трапецієподібний, зубчастий, камбалоподібний, грушоподібний, черпакоподібний, пірамідальний, круглий, триголовий (рис. 66). Залежно від того, скільки суглобів обслуговує м’яз, їх іще називають односуглобовими, двосуглобовими й багатосуглобовими. Прикладом односуглобового м’яза може бути дельтоподібний, що проходить лише над плечовим суглобом, а тому й виконує в ньому відведення, згинання та розгинання. Чотириголовий м’яз стегна є двосуглобовим, бо проходить спереду стегна над двома суглобами — кульшовим і колінним. У кульшовому суглобі цей м’яз згинає ногу, а в колінному розгинає. Більшість м’язів передпліччя відносять до багатосуглобових м’язів, оскільки вони проходять над кількома суглобами кисті.
М’язи, які поділяються сухожилками на два черевця називаються двонеревцевими. Деякі широкі м’язи мають кілька сухожилкових прошарків (наприклад, прямий м’яз живота). Залежно від кількості сухожильних головок, якими починаються м’язи на кістках, вони називаються двоголовими, триголовими, чотириголовими (рис. 67).
За напрямком волокон м’язи поділяють на прямі, поперечні, косі (рис. 68).
Відповідно до функції м’язи називаються: згиначі (флексори), розгиначі (екстензори), відвідні (абдуктори), привідні (аддуктори), ті, що обертають навколо вертикальної осі досередини, — пронатори, а ті, що обертають назовні, — супінатори.
М’язи, що виконують однакові рухи, називаються синергістами (наприклад, променевий і ліктьовий згиначі зап’ястка), а ті, що виконують різні за напрямком рухи, — антагоністами. Наприклад, круглий і квадратний пронатори передпліччя є антагоністами супінатора передпліччя.
П. Ф. Лесгафт усі м’язи поділяв на два типи: сильні та спритні. Він писав: «М’язи, переважно сильні, починаються й прикріплюються до великих поверхонь, віддаляючись у зв’язку зі збільшенням поверхні прикріплення від опори важеля, на який вони діють, вони можуть розвивати досить велику силу при незначному напруженні, тому не так швидко стомлюються. Сильні м’язи діють переважно всією своєю масою й не можуть здійснювати дрібних відтінків при рухах; силу свою вони виявляють з відносно малою швидкістю й складаються частіше з коротких м’язових волокон. М’язи другого типу вирізняються спритністю в своїх діях, починаються й прикріплюються до невеликих поверхонь, близько до опори важеля, на який діють. Вони працюють з великим напруженням, швидше стомлюються, складаються частіше з довгих волокон і можуть діяти окремими своїми частинами, виявляючи різні відтінки рухів. Ці м’язи головним чином виконують спритні швидкі рухи». До сильних належать, наприклад, м’язи — розгиначі хребта, чотириголовий м’яз стегна та ін., а спритні — це, наприклад, мімічні м’язи обличчя.
Рис. 66. Форма м’язів:
1 — дельтоподібний; 2 — ромбоподібний; 3 — квадратний; 4 — трапецієподібний; 5 — зубчастий; 6 — камбалоподібний; 7 — грушоподібний; 8 — червоподібний; 9 — кільцевий; 10 — пірамідальний; 11 — круглий; 12 — трикутний
Рис. 67. Назви м'язів, пов'язані з особливостями їхньої будови:
1 — двочеревцевий; 2 — напівперетинчастий; 3 — напівсухожильний; 4 — двоголовий; 5 — триголовий; 6 — чотириголовий
Сильні м’язи мають багато кровоносних судин і м’язового пігменту (міоглобіну), їхній колір темно-червоний, завдяки чому їх називають червоними. Під час роботи вони виявляють велику силу за незначного напруження й довго можуть працювати без утоми. Швидкість і розмах рухів при їх скороченні незначні. Ці м’язи виконують статичну роботу, вони утримують тіло в необхідному положенні (наприклад, вертикальному).
Спритні м’язи, за Лесгафтом, характеризуються довгими паралельно розташованими волокнами. Вони менше забезпечені кровоносними судинами й бідніші на гемоглобін, а тому їх називають іще білими м’язами. Ці м’язи активно скорочуються, працюють зі значним напруженням, швидко стомлюються, але можуть виконувати ряд дрібних тонких операцій, на що не здатні сильні м’язи.
Рис. 68. М’язи з різними напрямками волокон:
1 — веретеноподібні; 2 — одноперисті; 3 — двоперисті; 4 — багатоперисті
Сила м’язів залежить від кількості їхніх волокон: чим їх більше, тим сильніший м’яз. Крім того, на силу м’яза впливає напрямок його волокон. Так, встановлено, що м’язи з косим і перистим розташуванням волокон сильніші від м’язів з прямим розташуванням волокон, тобто веретеноподібних. У цьому випадку силу м’язів визначають фізіологічним поперечником м’яза, під яким розуміють площину його поперечного розрізу, перпендикулярну довжині волокон. Якщо волокна паралельні довгій осі м’яза, його фізіологічний поперечник дорівнюватиме анатомічному.
Анатомічний поперечник — це площина його поперечного перерізу, перпендикулярна довгій осі м’яза. При косому розташуванні м’язових волокон фізіологічний поперечник буде значно більшим за анатомічний. Тому і м’язи з косим (перистим, двоперистим) розташуванням волокон набагато сильніші.
Кожен квадратний сантиметр фізіологічного поперечника м’яза витримує 8—10 кг. Отже, сила м’язів складає для згиначів передпліччя приблизно 160 кг, для згиначів гомілки — 480 кг. Ці дані, на перший погляд, здаються перебільшеними, тому що тягарі, які може підняти людина при згинанні передпліччя та гомілки, істотно менші. Треба пам’ятати, що реалізація природних можливостей м’яза залежить від ряду причин, серед яких провідна роль належить точці прикладання тягаря й віддалі від осі суглоба, що визначає момент сили та ін. Момент сили буде тим більший, чим далі буде точка прикладання тягаря від суглоба та м’яза, який його підіймає.