Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Кровообіг
Динаміка кровообігу та лімфообігу
Циркулювання лімфи та об'єм інтерстиційної рідини

Циркулювання лімфи

Вихід рідини в нормі перевищує її зворотний притік через стінку капіляра, проте надлишок рідини потрапляє у лімфатичні судини і дренує через них у кров. Це дає змогу запобігти підвищенню тиску інтерстиційної рідини та забезпечує обмін тканинної рідини. В нормі протягом 24 год об’єм лімфоплину становить 2-4 л. Склад лімфи описано у Розділі 27. Лімфатичні судини можна розділити на два види: лімфатичні капіляри та лімфатичні судини-колектори (рис. 30- 23). У лімфатичних капілярах нема клапанів та гладких м’язів у стінках, ці капіляри простежуються в таких ділянках, як тонка кишка та скелетні м’язи. Тканинна рідина проникає всередину капілярів через нещільні контакти між ендотеліальними клітинами, що формують їхні стінки. Рідина у капілярах рухається завдяки м’язовим скороченням органа та скороченню артеріол і венул, що часто розміщені поряд. Капіляри впадають у лімфатичні судини-колектори, які містять клапани та гладкі м’язи у стінках і скорочуються перистальтично, проштовхуючи лімфу по судинах. Течія лімфи у таких судинах посилюється завдяки рухам скелетних м’язів, від’ємного внутрішньоторакального тиску під час вдихання та ефекту зменшення «відсмоктування» високої швидкості течії крові у венах, де закінчуються лімфатичні судини. Однак скорочення все ж є головним фактором, що забезпечує течію лімфи.

Рис. 30-23. Лімфатичні капіляри дренують у збірні лімфатичні судини брижі. Зверніть увагу на тісний взаємозв’язок з аркадами артеріол, позначених чорною лінією (відтворено за дозволом з Schmid-Schonbein GW, Zeifach BW: Fluid pump mechanisms in initial lymphatics. News Physiol Sei 1994;9:67).

Сполуки, що посилюють лімфообіг, називають лімфогогами Вони охоплюють багато посередників, що збільшують проникність капілярної стінки. Речовини, що спричинюють скорочення гладких м’язів, теж посилюють течію лімфи з тонкої кишки.

Інші функції лімфатичної системи

Значна кількість білків надходить в інтерстиційну рідину у печінці й тонкій кишці, і менша кількість виходить з крові в інших тканинах. Макромолекули проникають у лімфатичні судини переважно через проміжки між ендотеліальними клітинами, а білки потрапляють у кровоплин через лімфатичні судини. Кількість білків, що переходить таким шляхом за один день, дорівнює 25-50% від загальної кількості білків плазми, що циркулює. Транспортування абсорбованих довголанцюгових жирних кислот та холестеролу з тонкої кишки через лімфатичні судини описано у Розділі 25.

Об’єм інтерстиційної рідини

Кількість рідини в інтерстиційному просторі залежить від тиску у капілярі, тиску інтерстиційної рідини, онкотичного тиску, капілярного коефіцієнта фільтрації, кількості активних капілярів, течії лімфи та загального об’єму ПКР. Співвідношення між прекапілярним та посткапілярним венулярним опором теж має важливе значення.

Прекапілярна констрикція знижує тиск фільтрації, тоді як посткапілярна підвищує його. Зміни будь-якого із цих значень призводять до змін об’єму інтерстиційної рідини. Фактори, що сприяють збільшенню цього об’єму, наведені у табл. 30-5. Набряк - це нагромадження інтерстиційної рідини у надмірній кількості.

В активних тканинах тиск у капілярах підвищується, часто настільки, що перевищує онкотичний тиск уздовж капіляра. Крім того, осмотично активні метаболіти інколи тимчасово нагромаджуються в інтерстиційній рідині, оскільки вони не можуть вимиватися з такою ж швидкістю, з якою утворюються. Внаслідок їхнього скупчення посилюється осмотичний ефект, що призводить до зменшення осмотичного градієнта завдяки онкотичному тиску. Тому кількість рідини, що виходить з капілярів, значно збільшується, а кількість рідини, що надходить у кров, зменшується. Лімфоплин збільшується завдяки зниженню рівня акумуляції рідини, проте, наприклад, у м’язах під час навантаження об’єм все одно збільшується на 25%.

Інтерстиційна рідина нагромаджується переважно у відповідних частинах завдяки дії гравітації. У вертикальному стані капіляри ніг захищені від високого артеріального тиску артеріолами, однак високий венозний тиск поширюється на них через венули. Скорочення скелетних м’язів підтримує венозний тиск низьким завдяки помпуванню крові в напрямі до серця (див. нижче), якщо людина рухається. Однак якщо стояти протягом тривалого часу, то рідина нагромаджується і розвивається набряк. Набряк щиколоток простежується також під час тривалих подорожей, коли мандрівники упродовж багатьох годин сидять, тримаючи ступні у вимушеному положенні. Венозна обструкція може в таких ситуаціях сприяти розвитку набряку. Якого б походження не була затримка солі в організмі, вона завжди супроводжується затримкою води. Сіль та рідина розподіляються у позаклітинній рідині, отже, об’єм інтерстиційної рідини збільшується, що створює передумови для розвитку набряку. Сіль та затримка води є факторами розвитку набряку в разі серцевої недостатності, нефрозів та цирозу. Однак є й інші механізми, що впливають на рух рідини через стінку капілярів у випадку цих захворювань.

Таблиця 30-5. Причини збільшення об’єму інтерстиційної рідини та набряку

У разі застійної серцевої недостатності, наприклад, здебільшого підвищується венозний тиск, що спричинює підвищення тиску капілярного. Унаслідок цирозу печінки знижується онкотичний тиск, оскільки пригнічений синтез білків у печінці; у випадку нефрозу онкотичний тиск знижується внаслідок того, що значна кількість білків виходить із сечею.

Ще однією причиною набряків є неадекватний лімфатичний дренаж. Набряк, зумовлений лімфатичною обструкцією, називають лімфедемою. Набрякова рідина в цьому разі містить значну кількість білків. Тривала лімфедема призводить до хронічного запалення та фіброзу сполучної тканини. Одна з причин лімфедеми - радикальна мастектомія. Цю операцію роблять у разі ракової пухлини молочної залози, вона передбачає видалення пахвових лімфатичних вузлів з одного боку, тому спричинює пригнічення відтоку лімфи. У 10-30% хворих простежується набряк руки з боку видалених лімфатичних вузлів. У разі філяріатозу паразитні гельмінти мігрують у лімфатичні судини і спричинюють їхню обструкцію. Накопичення рідини і реакція тканин призводять до вираженого набряку, здебільшого ніг або калитки (слоновість). Вираженість змін найяскравіше відображає приклад хворого зі слоновістю, у якого був настільки сильний набряк калитки, що він змушений був класти її на тачку і возити під час ходіння.

Цікавий і ефективний метод лікування лімфедеми - застосування бензопіронів. Ці препарати посилюють протеоліз тканинними макрофагами. Зменшення вмісту білків у набряковій рідині сприяє послабленню запальної реакції і реабсорбції рідини.