Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Дихання
Транспортування газів між легенями і тканинами
Транспортування оксиду вуглецю

Буферні системи

Для того, щоб зрозуміти процеси буферування в організмі з моменту утворення СО₂ із вугільної кислоти у крові, потрібно з’ясувати, як відбувається транспортування СО₂. Буферні системи описані у Розділі 1 і детально розглянуті у Розділі 39.

Рух оксиду вуглецю в крові

Розчинність СО₂ у крові в 20 разів більша, ніж розчинність О₂, тому вважають, що за однакових парціальних тисків СО₂ є більше, ніж О₂ у простому розчині. У випадку дифузії в еритроцити СО₂ швидко гідратується до Н₂СО₃, оскільки наявна карбоангідраза. Внаслідок дисоціації Н₂СО₃ утворюються Н⁺ і НСО₃. Йон Н⁺ буферує головно гемоглобін, а НСО₃ потрапляє у плазму. Частина СО₂ в еритроцитах реагує з аміногрупами білків, насамперед з гемоглобіном, і утворює карбаміносполуки.

Рис. 35-5. Криві дисоціації гемоглобіну і міоглобіну.

Як тільки деоксигенований гемоглобін зв’яже більше Н⁺, ніж це робить оксигемоглобін, розпочинається швидке утворення карбаміносполук, зв’язуючи О₂ з гемоглобіном і зменшуючи його спорідненість з СО₂ (ефект Галдана). Венозна кров переносить більше СО₂, аніж артеріальна, і поглинання СО₂ полегшується у тканинах, а СО₂ вивільнюється у легенях. Понад 11% СО₂ долучається у капілярну кров великого кола кровообігу і переноситься до легень як карбаміно-СО₂

У плазмі СО₂ реагує з білками плазми, утворюючи невелику кількість карбаміносполук, незначна частина СО₂ гідратує. Реакція гідратації відбувається повільно без карбоангідрази.

Переміщення хлору

Унаслідок збільшення вмісту НСО₃ в еритроцитах порівняно з плазмою під час проходження крові через капіляри понад 70% цього НСО₃ переходить у плазму. Рух надлишку НСО₃, що виходить з еритроцитів в обмін на Сl^- (рис. 35-6), контрольований білком смужки 3, головним мембранним білком. Цей обмін називають переміщенням хлору, оскільки завдяки йому вміст Сl^- в еритроцитах венозної крові значно більший, ніж в артеріальній. Переміщення хлору відбувається швидко і повністю закінчується за 1 с.

Зверніть увагу, що кожна молекула СО₂, яка надходить в еритроцити, збільшує їх на одну осмотично активну частинку: або НСО₃, або Сl (див. рис. 35-6). Внаслідок цього еритроцити набирають воду і збільшуються у розмірі. З цього погляду, а також беручи до уваги, що невелика кількість рідини в артеріальній крові повертається через лімфатичні судини швидше, ніж через вени, гематокрит венозної крові у нормі на 3% більший, ніж артеріальної. У легенях Сl виводиться з клітин і вони зморщуються.

Рис. 35-6. Зміни, що відбуваються в еритроцитах у разі додавання СО₂ у кров. Зверніть увагу, що кожна молекула СО₂, яка входить у еритроцити, - це додатковий йон НСО_3- або Cl^- у клітину.

Підсумок

З огляду на різноманітність функцій СO₂ у плазмі та еритроцитах їх систематизовано у табл. 35-2. З рис. 35-7 видно, що збільшення ємності крові переносити СO₂ визначене різницею між лініями, що позначають розчинений СO₂ і загальний СO₂ у кривій дисоціації для СO₂.

У кожному декалітрі артеріальної крові є близько 49 мл СO₂ (див. табл. 35-1): 2,6 мл розчиненого, 2,6 мл утворює карбаміносполуки і 43,8 мл - у НСO_3-. У тканинах на кожний декалітр крові припадає 3,7 мл СO₂, 0,4 мл залишається у розчині, 0,8 мл утворює карбаміносполуки і 2,5 мл - CHO₃. Показник pH крові з 7,4 зменшується до 7,36. У легенях відбувається протилежний процес, і 3,7 мл СO₂ вивільняється через альвеоли. У такий спосіб у спокої 200 мл CO₂ за 1 хв і значно більше під час навантаження транспортується від тканин до легень і виводиться. Це заслуговує на увагу, бо така кількість СО₂ еквівалентна надолужити 12 500 мекв Н⁺ за 24 год.

Таблиця 35-2. СO₂ у крові

Рис. 35-7. Крива дисоціації С0₂. Артеріальна (а) і венозна точки (v) відображають загальний вміст СO₂ в артеріальній і венозній крові людини у нормі в стані спокою (модифіковано та відтворено за дозволом з Schmidt RF, Thews G [editors]: Human Physiology. Springer, 1983).