Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Утворення і виділення сечі
Функція нирок і сечовипускання
Функційна анатомія

Нефрон

Кожна структурна одиниця нирки (нефрон) утворена окремим нирковим канальцем і відповідним йому клубочком. Розмір нирок у представників різних біологічних видів визначений кількістю нефронів, які вони містять. У кожній нирці людини є близько 1,3 мільйона нефронів. Складові частини нефрона схематично показані на рис. 38-1. З правого боку рис. 38-2 зображено довгасту і тонку будову нефронів.

Таблиця 38-1. Концентрація деяких фізіологічно важливих речовин у сечі та плазмі крові

Клубочок, який має близько 200 мкм у діаметрі, утворюється внаслідок інвагінації капілярних петель у розширений сліпий кінець нефрона (капсулу Шумлянського-Боумена). Капіляри є розгалуженням аферентної (приносної) артеріоли; кров з них збирається в еферентну (виносну) артеріолу, яка має дещо менший діаметр (див. рис. 38-1 і 38-2). У капсулі Шумлянського-Боумена кров відокремлена від клубочкового фільтрату двома шарами клітин: ендотелієм капілярів та особливим епітелієм капсули, що складається з подоцитів (див. нижче), які огортають клубочки. Ці прошарки відокремлені один від одного базальною мембраною. Між базальною мембраною та ендотелієм містяться зірчасті за формою клітини, що одержали назву мезангіальних клітин. Вони подібні до перицитів - клітин, що виявляються в стінках капілярів по всьому організму. Мезангіальні клітини особливо часто трапляються в проміжках між двома сусідніми капілярами, у цих ділянках базальна мембрана утворює спільну для обох капілярів оболонку (рис. 38-3). Мезангіальні клітини мають скоротливу здатність і беруть участь у регулюванні клубочкової фільтрації (див. нижче). Вони також виконують секрецію різноманітних речовин, зв’язують циркулювальні імунні комплекси, чим зумовлюють захворювання клубочків.

Ендотелій клубочкових капілярів фенестрованої будови, пори - діаметром 70-90 нм.

Клітини епітелію (подоцити) мають численні псевдо- події, які переплітаються (див. рис. 38-3), утворюючи фільтраційні щілини вздовж стінки капілярів. Ці щілини мають розмір близько 25 нм і кожна з них вкрита тонкою мембраною. Базальна мембрана не містить видимих щілин або пор.

У нормі клубочкова мембрана без перешкод пропускає незаряджені молекули діаметром до 4 нм, проникнення молекул діаметром понад 8 нм практично неможливе. Однак на здатність молекул проникати в капсулу Шумлянського-Боумена впливає не лише їхній розмір, а й електричний заряд (див. нижче). Загальна площа ендотелію клубочкових капілярів у людини становить 0,8 м².

Рис. 38-1. Схема юкстамедулярного нефрона. Зображено головні гістологічні характеристики клітин, що утворюють кожну частину нефрона.

Головні характеристики клітин, що утворюють стінки канальців, відображені на рис. 38-1. Проте у всіх сегментах канальців наявні певні підтипи клітин і анатомічні відмінності між ними корелюють з відмінністю у функції (див. нижче).

Проксимальний звивистий канадець у людини має довжину близько 15 мм і діаметр 55 мкм. Його стінки утворені одним шаром клітин, які переплітаються між собою і сполучені апікальними щільними з’єднаннями. Між основами клітин є розширення позаклітинного простору, які називають латеральними міжклітинними проміжками. Стінки клітин, повернені у просвіт канальця, містять так звану щіточкову облямівку, названу так завдяки наявності численних мікроворсинок розміром 1,0x0,7 мкм.

Звивиста частина проксимального канальця (pars соnvulata) переходить у пряму (pars recta), яка утворює першу частину петлі Генле (див. рис. 38-1 та 38-2). Проксимальний каналець закінчується у тонкому сегменті низхідного коліна петлі Генле, яке містить плоский епітелій, що складається з розріджених плоских клітин. Нефрони, клубочки яких розміщені в зовнішній частині кіркового шару нирки (кіркові нефрони), мають короткі петлі Генле, тоді як нефрони, клубочки яких розташовані в юкстагломерулярній частині кіркового шару нирки (юкстагломерулярні нефрони), мають довгі петлі, що проходять вниз до ниркових пірамід. У людини лише 15% нефронів мають довгі петлі. Загальна довжина тонкого сегмента петлі коливається в межах 2-14 мм. Вона закінчується товстим сегментом висхідної петлі, довжина якого близько 12 мм. Клітини товстого висхідного коліна мають кубічну форму. Вони багаті на мітохондрії, у базальній пластинці клітинної мембрани цих клітин численні інвагінації.

Товсте висхідне коліно петлі Генле досягає клубочка нефрона, з якого починається каналець, і проходить близько до його аферентної й еферентної артеріол. Стінки приносних артерій містять юкстагломерулярні клітини, які продукують ренін. У цій ділянці епітелій клубочка гістологічно модифікований. Він утворює щільну пляму (macula densa). Юкстагломерулярні клітини, щільна пляма і мезангіоцити, розташовані біля них, одержали загальну назву юкстагломерулярного апарату (див. рис. 24-4).

Довжина дистального звивистого канальця близько 5 мм. Його епітелій має меншу товщину, ніж епітелій проксимального канальця і, хоч тут наявна деяка кількість мікроворсинок, та нема чітко вираженої щіточкової облямівки. Дистальні канальці зливаються, утворюючи збірні трубочки, які мають довжину близько 20 мм і проходять через кірковий та мозковий шари нирки й відкриваються у ниркову миску через верхівки ниркових пірамід. Епітелій збірних трубочок складається з головних клітин (Р-клітини, від англ. principal cells) і вставних клітин (І-клітини, від англ. intercalated cells). Головні клітини, які переважають за кількістю, порівняно високі та містять мало органел. Вони беруть участь у реабсорбції Na⁺ та води під впливом вазопресину. Вставні клітини, що наявні у невеликій кількості в збірних трубочках, а також у дистальних канальцях, містять більше мікроворсинок, цитоплазматичних міхурців та мітохондрій. Вони виконують секрецію йонів Н⁺ і транспортування НСО₃. Загальна довжина нефронів зі збірними трубочками коливається від 45 до 65 мм.

До клітин нирки, що мають секреторну функцію, належить не лише юкстагломерулярні клітини, а й деякі клітини в інтерстиційній тканині мозкової речовини нирки. Ці клітини називають мозковими інтерстиційними клітинами типу І. Вони містять ліпідні включення і, можливо, секретують простагландини, переважно ПГЕ₂ (див. Розділ 17). Крім того, ПГЕ₂ також секретують клітини збірних трубочок, а простациклін (ПГІ₂), як і інші простагландини, - артеріоли та клубочки.

Кровоносні судини

Нирковий кровообіг схематично показаний на рис. 38-2. Аферентні артеріоли - це короткі прямі гілки міжчасточкових артерій. Кожна з них поділяється на множинні капілярні гілочки, які формують пучок клубочкових судин. Капіляри зливаються, утворюючи еферентну артеріолу, яка, відповідно, розгалужується на капіляри, що постачають кров’ю канальці (перитубулярні капіляри). Капіляри в подальшому утворюють міжчасточкові вени. Отже, артеріальні сегменти між клубочками та канальцями становлять портальну систему. Клубочкові капіляри - це єдині капіляри в організмі людини, що дренують в артеріоли.

Рис. 38-2. Нирковий кровообіг у собаки. У загальних рисах він ідентичний до кровообігу у нирках людини. Структура судинного русла зображена у спрощеному вигляді. Ліворуч у збільшеному вигляді зображено деталі будови нефрона. Правовуч показано складові частини нефрона зі збереженням геометричних співвідношень між ними; АА - аферентні артеріоли; KiШ - кірковий шар; ЗТ - збірна трубочка; ЕА - еферентна артеріола; К - клубочок; ВМШ - внутрішній мозковий шар; ЗМШ - зовнішній мозковий шар; ПВЗК - проксимальний відділ звивистого канальця; ПС - прямі судини. Дистальні звивисті канальці та збірні трубочки виокремлені кольором (відтворено за дозволом з Beeuwkes R III: The vascular organization of the kidney. Annu Rev Psysiol 1980;42:531).

Рис. 38-3. Структурні деталі клубочка: А - зріз через судинний полюс, що показує капілярні петлі; В - співвідношення між мезангіальними клітинами і подоцитами в клубочкових капілярах; С - фільтраційні щілини у базальній мембрані, що утворені подоцитами, і співвідношення між нею та ендотелієм капілярів; D - збільшений рис. С, де показано відростки подоцитів. Розмита субстанція на їхній поверхні - клубочковий поліаніон

Крім того, еферентні артеріоли містять мало гладких м’язових волокон.

Капіляри, які збирають кров від кіркових нефронів, утворюють перитубулярну мережу, тоді як еферентні артеріоли, які відходять від юкстамедулярних клубочків, впадають не лише в перитубулярну мережу, а також у судини, що формують шпилькоподібні петлі (прямі судини). Ці петлі заглиблюються в ниркові піраміди разом з петлями Генле (див. рис. 38-2).

Низхідні прямі судини мають нефенестрований ендотелій, у якому містяться системи транспортування сечовини, а висхідні прямі - фенестрований ендотелій, що відповідає їхній функції, тобто збереженню розчинених речовин (див. нижче).

Еферентна артеріола кожного клубочка поділяється на капіляри, які постачають кров’ю велику кількість різних нефронів. Отже, каналець кожного нефрона отримує кров не лише винятково від еферентної артеріоли цього нефрона. У людей загальна площа ниркових капілярів приблизно відповідає загальній площі канальців, тобто близько 12 м². Об’єм крові, що міститься в ниркових капілярах у будь-який момент часу, становить 30-40 мл.

Лімфатичні судини

Нирки мають добре розвинену лімфатичну мережу. Відтік лімфи відбувається через грудну лімфатичну протоку у вени грудної клітки.

Капсула

Ниркова капсула тонка, але щільна. Якщо нирка набрякає, то капсула обмежує поширення об’ємного процесу, внаслідок чого збільшується тканинний тиск (нирковий інтерстиційний тиск). Це призводить до зменшення швидкості клубочкового фільтрування, а також, як уважають, сприяє посиленню та збільшенню тривалості анурії в разі гострої ниркової недостатності (див. Розділ 33).

Іннервація ниркових судин

Ниркові нерви супроводжують ниркові судини до їхнього входження у нирку. Вони містять велику кількість пост- гангліонарних симпатичних нервових і багато аферентних волокон. Деяке значення має і холінергічна іннервація, яку виконує блукаючий нерв, однак її функція ще детально не з’ясована. Симпатичну прегангліонарну іннервацію забезпечують переважно нижні грудні та верхні поперекові сегменти спинного мозку. Тіла постгангліонарних нейронів містяться у симпатичному гангліонарному ланцюгу, у верхньому брижевому ганглії та вздовж ниркової артерії. Симпатичні волокна проходять передусім до аферентних та еферентних артеріол, проксимальних та дистальних канальців та юкстагломерулярних клітин (див. Розділ 24). Крім того, простежується добре виражена норадренерґічна іннервація товстого висхідного коліна петлі Генле.

Волокна від больових рецепторів, які зумовлюють біль у разі захворювань нирок, проходять паралельно до симпатичних еферентних волокон і входять у спинний мозок у складі грудних та верхніх поперекових дорсальних корінців. Уважають, що інші аферентні ниркові нерви зумовлюють так званий реноренальний рефлекс, який полягає у послабленні активності еферентних нервів в одній нирці з підвищенням тиску в сечоводі іншої. Це призводить до посилення екскреції Na⁺ i води.