Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Утворення і виділення сечі
Функція нирок і сечовипускання
Випорожнення сечового міхура

Анатомічні відомості

Гладка мускулатура сечового міхура, як і мускулатура сечоводів, розташована у вигляді спіральних, поздовжніх та циркулярних пучків. Скорочення цього м’яза, який називають детрузором, є головним механізмом, що забезпечує випорожнення сечового міхура під час акту сечовипускання. М’язові пучки проходять з обох боків уретри, ці волокна деколи називають внутрішнім сфінктером уретри, хоча насправді вони не охоплюють окружність уретри. Дистальніше від нього розміщений сфінктер, який є довільним скелетним м’язом - сфінктер перетинчастої частини уретри (зовнішній сфінктер уретри). Епітелій сечового міхура складається з поверхневого шару плоских і глибокого шару кубоїдних клітин. Іннервація сечового міхура схематично показана на рис. 38-26.

Рис. 38-26. Іннервація сечового міхура. Штриховими лініями позначено чутливі нерви. Парасимпатичну інервацію зображено з лівого боку, симпатичну - у верхньому правому куті, соматичну - у нижньому правому куті.

Сечовипускання

Фізіологія сечовипускання та патофізіологічні механізми його порушення є питаннями, навколо яких триває чимало дискусій. Сечовипускання - це спинномозковий рефлекс, регульований вищими мозковими центрами і, подібно до дефекації, може довільно пригнічуватись. Сеча надходить до сечового міхура поступово, не спричинюючи різкого підвищення внутрішньоміхурового тиску. Як і інші види гладком’язової тканини, детрузор має виражені еластичні властивості: під час розтягу натяг його стінки довго не утримується. Співвідношення між внутрішньоміхуровим тиском та об’ємом сечі в сечовому міхурі можна дослідити, вставивши в міхур катетер і випорожнивши його, а потім реєструючи зміни тиску у процесі поступового наповнення порціями води або повітря по 50 мл кожна (цистометрія). Графік співвідношення між внутрішньо- міхуровим тиском і об’ємом рідини в сечовому міхурі називають цистометрограмою (рис. 38-27). Крива відображає початкове незначне підвищення тиску в разі введення перших порцій рідини або повітря. Внаслідок введення наступних порцій простежується довгий, майже паралельний до горизонтальної осі сегмент кривої. За певного значення об’єму введеної рідини настає раптове різке збільшення внутрішньоміхурового об’єму, що відповідає моменту, коли спрацював рефлекс сечовипускання. Ці три ділянки кривої часто називають сегментами la, Іb і II. Перші поклики на сечовипускання з’являються в разі наповнення міхура до 150 мл, а інтенсивне відчуття його «переповнення» - за наповнення до 400 мл. Плоский сегмент Іb відображає закон Лапласа (див. Розділ 30). За цим законом тиск у сферичному контейнері дорівнює натягу стінок, помноженому на два і поділеному на його радіус. Унаслідок наповнення сечового міхура натяг стінок посилюється, проте одночасно збільшується й радіус. Отже, тиск у сечовому міхурі в разі його наповнення є сталим.

Рис. 38-27. Цистометрограма здорової людини. Цифри позначають три компоненти кривої, описаної в тексті. Штрихова лінія позначає характер зв’язку між тиском та об’ємом, який був би, якби не відбувся акт сечовипускання, що відповідає сегменту II кривої (модифіковано та відтворено за дозволом з Tanagho ЕА, McAnich JW: Smith's General Urology, 14th ed, McGraw-Hill, 1995).

Під час акту сечовипускання м’язи промежини і зовнішній сфінктер уретри розслаблені, детрузор скорочується і сеча виштовхується з уретри. Смужки гладкої мускулатури по боках уретри не відіграють жодної ролі в цьому акті, їхня головна функція - попередити закидання сперми в сечовий міхур під час еякуляції.

Механізм довільного сечовипускання досі повністю не з’ясований. Першим кроком є розслаблення м’язів тазового дна. Це саме по собі може виявитись досить сильним стимулюванням детрузора, щоб почалось його скорочення. М’язи промежини і зовнішній сфінктер уретри можуть довільно скорочуватись, у цьому разі вони запобігають проходженню сечі по уретрі або переривають акт сечовипускання, коли він почався. У дорослих здатність втримувати зовнішній сфінктер уретри в скороченому стані доти, доки не з’явиться змога випорожнити сечовий міхур, є наслідком виховання в ранньому віці. Жіноча уретра після акту сечовипускання випорожнюється під впливом сили земного тяжіння. Сеча, що залишається в чоловічій уретрі після закінчення акту сечовипускання, виштовхується назовні декількома переймоподібними скороченнями цибулино-печеристого м’яза.

Рефлекторне регулювання

Гладка мускулатура сечового міхура має певну скоротливу здатність. За умови нормальної іннервації міхура рецептори розтягу стінки міхура спричинюють рефлекторне скорочення, яке має нижчий поріг збудливості, ніж притаманні детрузору автономні скорочення. Волокна тазових нервів є аферентною дугою рефлексу сечовипускання. Парасимпатичні волокна сечового міхура утворюють еферентну дугу рефлексу, вони також проходять у тазових нервах. Інтеграція рефлексу відбувається в крижових сегментах спинного мозку. В дорослих людей об’єм рідини в сечовому міхурі, що запускає цей рефлекс, становить близько 300-400 мл. Симпатичні нерви сечового міхура не відіграють жодної ролі в акті сечовипускання, однак вони ініціюють скорочення детрузора, які запобігають потраплянню сперми в сечовий міхур під час еякуляції (див. Розділ 23).

До рецепторів розтягу в стінці міхура рухові волокна не проходять, однак поріг рефлексу сечовипускання, подібно до всіх рефлексів розтягу, залежить від стимулювальних та гальмівних центрів у стовбурі головного мозку. В ділянці моста міститься стимулювальний центр, а в середньому мозку - гальмівний центр. Після перерізу стовбура мозку відразу ж над мостом поріг рефлексу знижується, і вже значно менша кількість рідини в міхурі зумовлює рефлекс сечовипускання, тоді як у разі перерізання вище від рівня середнього мозку рефлекс сечовипускання не змінюється. В задній ділянці гіпоталамуса є інший стимулювальний центр. У людей з ураженнями верхньої лобної закрутки зменшується бажання випорожнити сечовий міхур, а також простежується неспроможність припинити акт сечовипускання, коли він уже почався. Експерименти на тваринах з електричним стимулюванням різних ділянок мозку засвідчили, що є й інші кіркові центри, які впливають на процес сечовипускання. Сечовий міхур можна примусити скорочуватись за допомогою довільного стимулювання спинномозкового рефлексу, навіть коли він містить декілька мілілітрів сечі. Довільне скорочення м’язів черевної стінки допомагає виштовхуванню сечі завдяки збільшенню внутрішньочеревного тиску, проте акт сечовипускання може початись і без натужування, навіть якщо сечовий міхур майже порожній.

Порушення сечовипускання

Є три головні види порушень сечовипускання внаслідок уражень нервової тканини: внаслідок порушення провідності аферентних нервів, що проходять від сечового міхура; внаслідок порушення провідності як аферентних, так і еферентних нервів; унаслідок порушення провідності стимулювальних і гальмівних провідних шляхів, що проходять від мозку. За кожного виду розладів сечовипускання сечовий міхур скорочується, однак його скорочення недостатні для повного випорожнення сечового міхура, і в ньому є деяка кількість залишкової сечі.

Вплив позбавлення аферентної іннервації

Коли у піддослідних тварин перетято дорсальні корінці крижових нервів або їхня провідність порушена внаслідок різноманітних захворювань, таких як спинна сухотка (tabes dorsalis), всі рефлекторні скорочення міхура припиняються. Сечовий міхур перетворюється на перерозтягнутий тонкостінний тканинний мішок, практично позбавлений м’язового тонусу, проте внаслідок автономних реакцій міхура на розтягнення простежуються деякі слабкі скорочення.

Вплив денервації

Коли руйнуються не лише аферентні, а й еферентні нерви, як, наприклад, у разі пухлин кінського хвоста або кінцевої нитки, упродовж деякого часу міхур стає млявим і перерозтягненим. Однак поступово м’яз «децентралізованого» міхура стає активнішим. Численні скоротливі хвилі виштовхують сечу з уретри по краплях. Сечовий міхур зморщується, його стінки стають гіпертрофованими. Причини такої разючої відмінності між повною денервацією та перетинанням лише аферентних волокон невідомі. Гіперактивний стан міхура дає підстави думати, що денервація призводить до надмірної чутливості стінки міхура, хоч перетинаються волокна прегангліонарних, а не постгангліонарних нейронів.

Вплив перетинання спинномозкових волокон

Унаслідок спинномозкової травми сечовий міхур стає млявим. Він переповнюється, і сеча виходить з уретри по краплях (нетримання переповнення). Після того, як шок минув, рефлекс сечовипускання відновлюється, хоча, звичайно, вже немає довільного контролю сечовипускання і стимулювального та гальмівного впливів вищих мозкових центрів. Деякі паралізовані пацієнти навчаються викликати сечовипускання, щипаючи або погладжуючи себе по стегну (див. Розділ 12). Інколи рефлекс сечовипускання стає надмірно вираженим. Ємність міхура знижується, і його стінка стає гіпертрофованою. Цей тип міхура деколи називають нейрогенним сечовим міхуром. Гіперактивність сечового міхура може посилюватися внаслідок інфекційно-запальних процесів у сечовидільній системі.