Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Слух та рівновага
Анатомічні характеристики

Зовнішнє та середнє вухо

Вушна мушля зовнішнього вуха спрямовує звукові хвилі до зовнішнього слухового ходу. У деяких видів тварин вуха можуть рухатися у пошуку джерела звуків подібно до радарних антен. Від зовнішнього слухового ходу зовнішній слуховий канал веде до барабанної перетинки (рис. 9-1). Середнє вухо - заповнена повітрям порожнина у скроневій кістці - через слухову (Євстахієву) трубу сполучається із носоглоткою, а через неї - із зовнішнім середовищем. Слухова труба переважно закрита, але під час ковтання, жування та позіхання вона відкривається. У цьому разі тиск повітря по обидва боки барабанної перетинки зрівноважується. У середньому вусі містяться три слухові кісточки - молоточок, коваделко та стремінце. Рукоятка молоточка з’єднується з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Головка молоточка прилягає до стінки внутрішнього вуха, а його короткий відросток сполучається з коваделком, яке, відповідно, утворює суглоб з головкою стремінця. Стремінце отримало таку назву завдяки формі, яка нагадує кінське стремено. Основа стремінця кільцевою зв’язкою сполучена зі стінкою овального вікна (рис. 9-2). У середньому вусі також локалізовані два малі скелетні м’язи - м’яз стремінця та м’яз-натягач барабанної перетинки. Скорочення м’яза-натягача відтягує рукоятку молоточка медіально і послаблює коливання барабанної перетинки, а скорочення м’яза стремінця відтягує основу стремінця з овального вікна.

Рис. 9-1. Вухо людини. Для ліпшої демонстрації вушна мушля трохи відвернута і м’язи середнього вуха видалені.

Рис. 9-2. Схематичне відтворення слухових кісточок і шляху перетворення рухів барабанної перетинки на хвилі у рідині внутрішнього вуха. Розсіювання хвиль відбувається через кругле вікно. Рухи слухових кісточок та перетинчастого лабіринту, а також кругле вікно, показані пунктирними лініями.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо (лабіринт) складається з двох частин, одна всередині іншої. Кістковий лабіринт охоплює сукупність каналів і порожнин у кам’янистій частині скроневої кістки. Всередині цих каналів в оточенні рідини, яку називають перилімфою, розміщений перетинчастий лабіринт (рис. 9-3), який повторює конфігурацію кісткового і заповнений ендолімфою. Простори, заповнені ендолімфою та перилімфою, між собою не сполучені.

Завитка

Завиткова частина лабіринту має форму трубочки (у людини завдовжки 35 мм), що робить 2³/₄ оберта. По усій довжині завитки базилярна та присінкова (Рейсснера) мембрани розділяють її на три поверхи (сходи) (рис. 9-4). Верхні присінкові та нижні барабанні сходи містять перилімфу і сполучені між собою біля верхівки завитки через малий отвір, який називають гелікотремою. Біля основи завитки присінкові сходи закінчуються овальним вікном, що закрите основою стремінця. Барабанні сходи закінчуються круглим вікном - отвором у медіальній стінці середнього вуха, який закриває еластична вторинна барабанна перетинка. Середні сходи - середня камера завитки - є частиною перетинчастого лабіринту, яка не має сполучення з присінковими та барабанними сходами і заповнена ендолімфою (див. рис. 9-3, 9-4).

Рис. 9-3. Перетинчастий лабіринт людини зі збільшеними структурами, що містять волоскові клітини (відтворено за дозволом з Hudspeth AJ: How the ear's works work. Nature 1989:34:397).

Орган Корті

Розміщений на базилярній мембрані орган Корті містить волоскові клітини, що є слуховими рецепторами. Цей орган проходить від верхівки завитки до її основи і має спіральну форму. Апікальні відростки волоскових клітин пронизують щільну волокнисту пластинку, яку підтримують клітини-стовпи, або палички Корті (див. рис. 9-4). Волоскові клітини розміщені чотирма рядами: три ряди зовнішніх волоскових клітин містяться латеральніше від утвореного клітинами-стовпами внутрішнього тунелю, один ряд внутрішніх волоскових клітин - медіальніше. У кожній завитці людини міститься близько 20 000 зовнішніх волоскових клітин та 3 500 внутрішніх. Ряди волоскових клітин вкриває тонка, в’язка, еластична покривна мембрана, у яку втоплені кінчики волосків зовнішніх волоскових клітин. Волоски внутрішніх волоскових клітин покривної мембрани не досягають. Тіла аферентних нейронів, відростки яких охоплюють основи волоскових клітин, утворюють спіральний ганглій, що локалізований у складі веретена - кісткової осі, навколо якої закручена завитка. Близько 90-95% нейронів спірального ганглія іннервують внутрішні волоскові клітини, і лише 5-10% забезпечують іннервацію набагато численніших зовнішніх волоскових клітин; у цьому разі один нейрон іннервує кілька таких клітин. На противагу описаному вище, більшість еферентних волокон слухового нерва (див. нижче) закінчуються на зовнішніх волоскових клітинах. Аксони аферентних нейронів, що іннервують волоскові клітини, формують слухову (завиткову) частину присінково-завиткового слухового нерва і закінчуються на дорсальних та вентральних завиткових ядрах довгастого мозку. Загальна кількість аферентних та еферентних волокон у складі кожного слухового нерва становить близько 28 000.

У завитці волоскові клітини утворюють щільні контакти з прилеглими до них фаланговими клітинами; це створює бар’єр для проникнення ендолімфи до основ волоскових клітин. Водночас з барабанних сходів через базилярну мембрану просочується перилімфа, яка заповнює внутрішній тунель і простір між основами внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин. Однакові щільні контакти призводять до однотипного розташування волоскових клітин в інших частинах внутрішнього вуха. Відрости волоскових клітин занурені в ендолімфу, тоді як їхні основи омиває перилімфа.

Центральні слухові шляхи

Від завиткових ядер слухові імпульси різними шляхами проходять до нижніх горбиків, що є центрами слухових рефлекторних дуг, та через медіальні колінчасті тіла таламуса до слухової кори. Інші імпульси проходять до ретикулярної формації (рис. 9-5). Інформація від обох вух сходиться до верхніх олив, і більшість нейронів усіх вищих рівнів отримує імпульси з обох боків голови. Первинна слухова кора, або 4 поле Бродмана, міститься у верхній частині скроневої частки. У людини вона локалізована у Сильвієвій борозні (див. рис. 7-4) і в нормі її не видно на поверхні мозку. У первинній слуховій корі більшість нейронів отримує імпульси від обох вух, але тут також є смужки клітин, що їх стимулюють імпульси від контралатерального і пригнічують імпульси від іпсилатерального вуха. Є кілька додаткових звукосприймальних полів, подібно до наявності кількох полів шкірної чутливості (див. Розділ 7). Асоціативні слухові поля прилягають до первинних і охоплюють значну площу (див. нижче). Оливо-завитковий пучок є великим пучком еферентних волокон у кожному слуховому нерві, який починається як від іпсилатерального, так і контралатерального верхньо-оливних комплексів і закінчується переважно навколо базальної частини зовнішніх волоскових клітин органа Корті.

Рис. 9-4. Угорі: поперечний зріз завитки, що відображає топографію Кортієвого органа та присінкових, середніх і барабанних сходів. Унизу: будова органа Корті нижньої частини завитки; КД - зовнішні фалангові клітини (клітини Дейтерса), що створюють основу для зовнішніх волоскових клітин (відтворено за дозволом з Pickels JO: An Introduction to the Physiology of Hearing, 2nd ed. Academic Press, 1988).

Рис. 9-5. Спрощена схема головних слухових шляхів мозкового стовбура, вигляд ззаду. Мозочок та кора мозку видалені.

Півколові канали

По обох боках голови півколові канали розміщені перпендикулярно один до одного й орієнтовані у трьох просторових площинах. Усередині кісткових каналів в оточенні перилімфи містяться перетинчасті канали. Рецепторний утвір - ампульний гребінь - локалізований у розширеній частині (ампулі) кожного перетинчастого каналу. Кожний гребінь складається з волоскових та підтримувальних клітин, над якими розміщена желатиноподібна перегородка (купол), що перегороджує ампулу (рис. 9-6). Відростки волоскових клітин включені у купол, а їхні основи утворюють контакти з еферентними волокнами присінкової частини присінково-завиткового нерва.

Маточка і мішечок

У складі кожного перетинчастого лабіринту на дні маточки розміщений отолітовий орган - пляма. Інша пляма локалізована у напіввертикальному положенні в стінці мішечка. Кожна пляма складається з волоскових та підтримувальних клітин, над якими міститься отолітова мембрана з кристалами карбонату кальцію - отолітами (див. рис. 9-3). Отоліти, які називають ще отоконіями, або вушним пилом, у людини завдовжки від 3 до 19 мкм і мають густину, більшу від густини ендолімфи. Відростки волоскових клітин втоплені в отолітову мембрану. Нервові волокна, що охоплюють основи волоскових клітин плям, долучаються до волокон, що йдуть від ампульних гребенів, у присінковій частині присінково-завиткового нерва.

Нервові шляхи

Тіла 19 000 нейронів, що іннервують гребені та плями кожного вуха, локалізовані у присінковому ганглії. Кожний присінковий нерв закінчується в іпсилатеральному чотири- компонентному присінковому ядрі та у жмутково-вузликовій частці мозочка (рис. 9-7). Волокна з півколових каналів закінчуються переважно у верхній та середній частинах присінкового ядра і проектовані, головно, на ядра, що контролюють очні рухи. Волокна з маточки і мішечка закінчуються здебільшого у латеральній частині присінкового ядра (ядро Дейтерса), яке проектоване на спинний мозок. Вони теж закінчуються в низхідному ядрі, яке проектоване на мозочок та ретикулярну формацію. Присінкове ядро також проектоване на таламічну ділянку, і звідти - на дві частини первинної соматосенсорної кори.