Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Окисление глюкозы и жирных кислот
Эндосимбиотическая гипотеза

Такое подобие в организации процессов хемиосмотического сопряжения в митохондриях, хлоропластах и бактериях обусловлено их эволюционным родством. В бактериях и процесс фотосинтеза, и процесс окислительного фосфорилирования происходят на плазматической мембране.

Рисунок 146 - Схема расположения компонентов хемиосмотического сопряжения в бактерии

Сравнение структуры ДНК и процессов транскрипции ДНК в митохондриях и хлоропластах показало их подобие бактериальной ДНК.

Результатом такого сравнения было появление эндосимбиотической гипотезы о том, что эти органеллы, митохондрии или хлоропласта, на ранних этапах эволюции оказались в составе эукариотических клеток в результате эндоцитоза этими клетками бактерий, способных к фосфорилированию или фотосинтезу, соответственно (рисунок 147).

Согласно этой гипотезе, внутренняя митохондриальная мембрана произошла от мембраны бактерии, в результате чего глобулярный каталитический домен F₁ оказался расположенным в матриксе митохондрии.

Аналогично, АТФ-синтазы оказались на мембранах тилакоидов ориентированы так, что домен F₁ оказался расположенным в строме хлоропластов.

Рисунок 147 - Эволюционное происхождение митохондрий и хлоропластов согласно эндосимбиотической гипотезе: 1 - эндоцитоз бактерии эукариотической клеткой, 2 - плазматическая мембрана становится внутренней мембраной органеллы, 3 - от внутренней мембраны хлоропласта отпочковываются тилакоиды

Протондвижущая сила, кроме обеспечения синтеза АТФ, является источником энергии в процессах активного транспорта малых молекул через мембрану навстречу градиенту концентрации, а также приводит во вращение (совершает механическую работу) жгутик бактерии (рисунок 143).

И наоборот, гидролиз АТФ специальными белками "протонными помпами" (насосами) за счет энергии, выделяющейся при гидролизе, "перекачивает" протоны через мембрану против градиента концентрации.

Таким образом, хемиосмотическое сопряжение иллюстрирует следующий

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЙ ПРИНЦИП БИОЭНЕРГЕТИКИ:

Химическая потенциальная энергия запасается в одной из трех эквивалентных и взаимопревращаемых форм:

✵ мембранный потенциал,

✵ концентрационный градиент протонов (и других ионов) на биомембране,

✵ фосфоангидридные связи в АТФ.

В ходе фотосинтеза образуются молекулярный кислород и углеводы, а в ходе аэробного окисления они расходуются. В обоих случаях поток электронов создает электрохимический градиент протонов (протондвижущую силу), который может быть использован для синтеза АТФ. Сравнение этих двух процессов на молекулярном уровне обнаруживает их внутреннее сходство.