Основы молекулярной биологии. Часть 2: Молекулярные генетические механизмы - А.Н. Огурцов 2011
Роль РНК в трансляции
Активация аминокислот аминоацил-тРНК-синтетазой
В действительности, распознавание кодона (или кодонов) задающего данную аминокислоту конкретной тРНК - это второй этап в декодировании генетической информации. Первый шаг - присоединение соответствующей аминокислоты к тРНК - катализируется специальным ферментом аминоацил-тРНК-синтетазой. Каждая из 20 различных синтетаз распознает одну аминокислоту и все совместимые с ней (родственные) тРНК.
Родственные тРНК, имеющие разную первичную, но одинаковую третичную структуру и акцептирующие одну и ту же аминокислоту называются изоакцепторными тРНК.
Аминоацил-тРНК-синтетаза присоединяет аминокислоту к свободному 2' или 3' гидроксилу пентозы аденозина на 3'-конце молекулы тРНК в ходе АТФ-зависимой реакции.
В этой реакции (рисунок 35) аминокислота присоединяется к тРНК высокоэнергетичной связью и поэтому говорят, что она активируется. Энергия этой связи впоследствии расходуется на образование пептидной связи, соединяющей соседние аминокислоты в растущей полипептидной цепи.
Равновесие в реакции аминоациллирования сдвигается в сторону активации аминокислот вследствие гидролиза высокоэнергетичной фосфор-ангидридной связи в высвобождаемом пирофосфате и образования ортофосфата. Эту реакцию катализирует фермент пирофосфотаза, который, таким образом, играет важную роль в энергетическом обеспечении направленности аминоациллирования.
Поскольку аминокислоты подобны, то аминоацил-тРНК-синтетаза иногда ошибается. Эти ошибки, однако, устраняются самой синтетазой, поскольку она имеет специальный механизм коррекции ошибок, который в литературе часто называют термином пруфридинг (proofreading).
"Правильно" аминоациллированная тРНК покидает синтетазу, а "неправильно" — остаётся связанной в активном центре фермента, который катализирует реакцию удаления "неправильной" аминокислоты от тРНК.
Такой механизм гарантирует доставку к месту синтеза белка необходимых аминокислот. В результате в ходе трансляции Е. coli случается только одна ошибка на 50 000 кодонов, что подтверждает высокую эффективность механизма коррекции ошибок аминоацил-тРНК-синтетазой.