Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

РНК, Процессинг РНК
тРНК

Основными задачами тРНК является:

а) трансформация генетической информации, закодированной в иРНК, в информацию о первичной структуре белка;

б) перенос аминокислотных остатков к месту синтеза белка.

тРНК - это небольшие молекулы, состоящие из 73 - 93 нуклеотидов, что соответствует относительной молекулярной массе 24000 - 31000. На долю тРНК приходится около 10 - 15 % общего количества клеточной РНК. В тРНК присутствуют модифицированные (минорные) азотистые основания (псевдоуридин, дигидроуридин, тимидин, 7-метилгуанозин, инозин и др). Их доля может достигать до 25 %. На 3’-конце всех тРНК находится тринуклеотидная последовательность ЦЦА. Более половины оснований тРНК образуют внутрицепочечные пары по принципу комплементарности. Таким образом, формируется вторичная структура, получившая название клеверного листа. В ней выделяют (рис. 5.8):

а) дигидроуридиловую ветвь, содержащую до 3 остатков дигидроуридина;

б) псевдоуридиловую ветвь, содержащую минорные азотистые основания псевдоуридина;

в) антикодоновую ветвь, в центре которой находится антикодон, который комплементарен в антипаралельном направлении кодону иРНК;

г) дополнительную ветвь. Число составляющих ее нуклеотидов варьирует от 3 до 20. В некоторых тРНК данная ветвь отсутствует;

д) акцепторную ветвь с универсальной 3'-концевой последовательностью ЦЦА, служащей акцептором остатка аминокислоты. который присоединяется к 3’- или 2’-гироксильной группе остатка рибозы последнего нуклеотида (рис. 5.9).

На рис. 5.10 показана нуклеотидная последовательность и вторичная структура дрожжевой аланиновой тРНК.

Рис. 5.10. Структура дрожжевой аланиновой тРНК. Ψ- псевдоуридин, DHU - дигироуридин, I - инозин, m1I - 1-метилинозин, m¹G -1-диметилгуанозин m²G--N²-диметилгуанозин

Все тРНК имеют сходную пространственную структуру, напоминающую латинскую букву L (рис.5.11).

Рис. 5.11. Трехмерная структура фенилаланиновой тРНК дрожжей

Каждая аминокислота, как правило, имеет несколько соответствующих ей тРНК, которые называются изоакцепторными. Изоакцепторные тРНК отличаются антикодонами и используются для считывания разных кодонов иРНК, соответствующих одной и той же аминокислоте.

Общее число генов тРНК в различных организмах сильно варьирует (у Escherichia coli их около 70, у шпорцевой лягушки Xenopus laevis около 7 000, у человека - 1300.). Каждый ген тРНК может быть представлен в геноме десятками копий. Гетероядерные РНК (гяРНК) представляют собой смесь транскриптов и находится в ядре. Некоторые из них являются первичными транскриптами, другие частично процессированными. Малые ядерные РНК (мяРНК) - короткие молекулы, принимающие участие в созревании РНК. Их размер составляет от 65 до 1000 и более нуклеотидов.