Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

Мобильные генетические элементы
Ретропозоны

Ретропозоны представляют собой интегрированные в геном ДНК-копии, синтезированные на различных РНК (рис. 10.17). Они ограничены короткими прямыми повторами. Существование ретропозонов свидетельствует о том, что возможен поток информации от РНК к ДНК.

Рис. 10.17. Схема образования ретропозона

Ретропозоны широко распространены среди эукариот. Они обнаружены в геномах млекопитающих, птиц, амфибий, насекомых. У млекопитающих ретропозоны составляют более 10 % от всей ДНК.

Некоторые ретропозоны являются псевдогенами. Последние в отличии от нормальных генов не экспрессируются с образованием функционально активного продукта. Упомянутые псевдогены - ретропозоны возникли в результате обратной транскрипции процессированных (или частично процессированных) иРНК и последующего внедрения образовавшихся ДНК-копий в геном (рис. 10.18). Эти псевдогены имеют на фланге поли-дА-поли-дТ, лишены интронов и ограничены короткими прямыми повторами. Их рамки трансляции часто испорчены, они могут не иметь своего промотора. Псевдогены могут быть представлены в геноме от одной копии до нескольких десятков копий.

В некоторых случаях ретропозоны могут экспрессироваться с образованием функционально активного продукта. Это возможно при условии, что ретропозон образовался в результате обратной транскрипции правильно процессированной иРНК, при этом он имеет правильную рамку считывания и содержит промотор. Такие ретропозоны называются ретрогенами. Например, у мыши и крысы выявлены два гена препроинсулина: один содержит 2 интрона, другой - один и ограничен прямыми короткими повторами. Очевидно, второй ген произошел в результате обратной транскрипции частично процессированного транскрипта первого гена с последующей интеграцией ДНК- копии в геном.

Рис. 10.18. Схема образования псевдогена

Ретропозоны являются не только ДНК-копиями иРНК, но и ДНК-копиями других типов РНК: тРНК, мяРНК, участвующих в сплайсинге, 7S РНК, участвующей в секреции белков. Например, повторяющиеся последовательности Alu-семейства человека (3*10⁵ повторов, 5 - 6 % всей ДНК) гомологичны отдельным участкам 7S РНК, по-видимому, являются ретропозонами.

Подытоживая, следует отметить, что МГЭ весьма неоднородны по своей структуре и функциям и широко представлены в живой природе. На их долю приходится значительная часть генетического материала в геномах многих организмов. МГЭ могут вызвать разнообразные генетические эффекты. Они способны регулировать экспрессию генов, вызывать в районе их локализации перестройки генетического материала, переносить гены от одной бактерии к другой и т.д.

Обычно перемещения МГЭ происходят весьма редко. В тоже время при определенных условиях они могут значительно учащаться. Возможны так называемые транспозиционные взрывы, ведущие к одновременным перемещениям нескольких разных МГЭ.

Не смотря на то, что к настоящему времени много известно о МГЭ, их биологическая сущность полностью установлена будет не скоро.