Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Прокариоты. Систематический обзор
Скользящие бактерии (группа 2)

Способностью передвигаться путем скольжения обладают лишь немногие бактерии. Их объединяют в группу «скользящих» бактерий и подразделяют на ряд подгрупп:

I. Бактерии, накапливающие в своих клетках серу, в том числе формы, образующие трихомы (Beggiatoa, Thiothrix), и одноклеточные формы (Achromatium).

II. Не накапливающие серу бактерии, образующие трихомы, такие как Vitreoscilla, Leucothrix и Saprospira, а также «ротовые осциллярии» Simonsiella и Allysiella (см. рис. 3.16).

III. Одноклеточные палочковидные бактерии, к которым относятся миксобактерии, группа Cytophaga и группа Flexibacter.

IV. Передвигающаяся путем скольжения нитчатая бактерия Chloroflexus; она будет рассмотрена среди аноксигенных фототрофных бактерий (разд. 12.1).

V. Цианобактерии, если они вообще подвижны, тоже передвигаются путем скольжения. Они описаны в разд. 3.21.

Подгруппа I. Beggiatoa - бесцветная нитчатая серобактерия. Она образует трихомы из клеток одинаковой ширины, очень похожа по своему строению на цианобактерию Oscillatoria. По диаметру нитей (от 1,5 до 35 мкм) различают несколько видов. Клетки обычно заполнены капельками серы, и поэтому бесцветные нити кажутся белыми. Нити движутся путем скольжения. Beggiatoa - аэроб; образует паутиноподобный покров на черном иле медленно текущих вод или же в море, там, где содержащая H₂S вода приходит в соприкосновение с воздухом. Сульфид окисляется до сульфата, и в качестве промежуточного продукта внутри клеток временно может накапливаться элементарная сера. Исследуя Beggiatoa, Виноградский (1888) развил представление о хемолитоавтотрофном типе обмена веществ; клетка может получать энергию путем окисления восстановленных неорганических соединений и при этом синтезировать органические вещества из СO₂. Однако некоторые из природных штаммов Beggiatoa нуждаются в органических субстратах.

Клетки Thiothrix не могут свободно двигаться. Трихомы пучками прикреплены своими основаниями к субстрату; каждая трихома от основания к верхушке постепенно сужается от 5 до 2 мкм. Для размножения служат гонидии, образующиеся в результате округления апикальных клеток; они проявляют способность скользить по твердым поверхностям. Обычно несколько гонидий одновременно оседают, и затем из них вырастают многоклеточные нити. Бактерии рода Thiothrix значительно больше распространены, чем Beggiatoa; они растут во всех водоемах, где происходит гниение органического материала с образованием сероводорода.

Подгруппа II. Vitreosciila - бесцветная аэробная бактерия, образующая многоклеточные нити, способная перемещаться путем скольжения и размножающаяся путем разлома нитей (рис. 3.11). Выделить ее можно из коровьего помета. Leucothrix растет как эпифит на морских водорослях и по типу роста может рассматриваться как органотрофный аналог Thiothrix. Нити чаще всего растут пучками и прикреплены своими основаниями к твердым поверхностям.

С винтообразно закрученной цианобактерией Spirulina можно сопоставить сходную с ней по морфологии серобактерию Thiospirillopsis floridаnа и органотрофную бактерию Saprospira grandis. На рис. 3.12 изображены морфологически сходные представители трех метаболических типов (фототрофные цианобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие сероводород, и бактерии, окисляющие органические вещества). На рисунке они расположены так, чтобы внешне сходные формы оказались рядом.

Подгруппа III. К миксобактериям относятся строго аэробные хемогетеротрофы, передвигающиеся путем скольжения. Это почвенные бактерии. В природе они привлекают к себе внимание благодаря образованию плодовых тел, которые, однако, очень малы (меньше 1 мм). Такие плодовые тела находят на разлагающемся растительном материале, гниющеи древесине, коре деревьев и на комках помета растительноядных животных. Бактерии можно выделить из помета (мышей, зайцев), если комки его несколько недель выдержать на влажной земле.

Рис. 3.11. Бактерии, образующие нити. А. Колония Vitreoscilla sp. Б. Alysiella filiformis. В. Колония Simonsiella crassa до начала «ползания». Г. Лежащие плашмя и на ребре нити S. crassa, некоторые из них «ползают». (Микрофотографии в светлом поле V. В. D. Skerman.)

На твердых средах миксобактерии образуют плоские разрастающиеся вширь колонии. Как только вегетативные клетки в нескольких местах в пределах колонии сползаются вместе, начинается образование плодовых тел, которые отличаются друг от друга по форме, величине и пигментации. По этим признакам можно определять различные роды и виды миксобактерий (рис. 3.13 и 3.14). По мере созревания клетки, находящиеся внутри плодовых тел, превращаются в покоящиеся клетки — миксоспоры. Миксоспоры могут иметь вид шариков (у Myxococcus) или палочек (рис. 3.13) и могут быть заключены в цисты.

Рис. 3.12. Сравнение нескольких цианобактерий и сходных по морфологии нефототрофных бактерий.

В зависимости от источников питания различают бактериолитические и целлюлозолитические виды. Большинство миксобактерий способно растворять другие бактерии с помощью экзоферментов. Целлюлозолитические виды содержит только род Polyangium.

К группе Cytophaga относятся роды Cytophaga и Sporocytophaga. Они известны тем, что способны в почве в аэробных условиях разлагать целлюлозу. Так же как и миксобактерий, они передвигаются путем скольжения, но не образуют плодовых тел. Некоторые виды являются факультативными анаэробами и сбраживают глюкозу с образованием органических кислот.

Веретенообразные вегетативные клетки Sporocytophaga могут превращаться в длительно сохраняющиеся круглые клетки, окруженные капсулой. Они похожи на миксоспоры Myxococcus (рис. 3.15), но называют их микроцистами. Накопительные культуры Cytophaga и Sporocytophaga легко получить на целлюлозе (фильтровальной бумаге) (разд. 14.1).

Виды Flexibacter - водные бактерии. Они состоят из длинных, нерасчлененных, очень гибких клеток (рис. 3.15). При их культивировании образуются все более короткие нити, которые затем распадаются на коккоидные формы. Многие формы содержат каротиноиды и окрашены в желтый, розовый или оранжевый цвет. К роду Flexibacter с недавних пор относят и возбудителя болезни рыб F. columnaris (Chondrococcus columnaris).

Рис. 3.13. Плодовые тела и формы микроспор и вегетативных клеток некоторых миксобактерий. Плодовые тела изображены схематично и в разном масштабе. У родов, представленных в двух верхних рядах, вегетативные клетки веретенообразные (палочки с заостренными концами), а у Chondromyces и Роlіаngіum-палочковидные с тупыми концами. Мcn - миксоспоры; ВК- вегетативные клетки. (Reichenbach Н., Biologie in unserer Zeit, 4 [1974], 33.)

Рис. 3.14. Цикл развития с образованием плодового тела у Chondromyces apiculatus. После агрегации клеток начинается образование плодового тела, состоящего из слизистого стебелька и цист. Цисты служат органами распространения и при созревании освобождают миксоспоры, из которых образуются вегетативные клетки.

Рис. 3.15. Формы клеток у представителей родов Sporocytophaga, Cytophaga и Flexibacter. В молодых культурах Flexibacter образуются нити длиной 100 мкм из нескольких клеток, почти не разделенных поперечными стенками; эти нити оживленно двигаются. При более длительной инкубации они распадаются на более короткие нити, а затем и на коккоидные клетки. (Reichenbach Н. Biologie in unserer Zeit, 4 [1974], 33).