Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Рост микроорганизмов
Питание микроорганизмов

Для роста микроорганизмов необходима вода. Питательные вещества - это растворенные в воде соединения, из которых микроорганизмы строят свои клетки и получают энергию. Требования, предъявляемые различными микроорганизмами в отношении состава питательной среды и прочих условий, весьма разнообразны. В связи с этим было предложено очень много рекомендаций по составлению питательных сред для различных микроорганизмов. В принципе питательные среды должны отвечать следующим минимальным требованиям: в них должны присутствовать все элементы, из которых строится клетка, в такой форме, в которой микроорганизмы способны их усваивать.

Потребность в химических элементах. По количественному вкладу в построение клетки различают макро- и микроэлементы. К первым относятся десять элементов, содержащихся во всех организмах: углерод, кислород, водород, азот, сера, фосфор, калий, кальций, магний и железо (С, О, Н, N, S, Р, К, Ca, Mg, Fe). Микроэлементы, или следовые элементы, - это марганец, молибден, цинк, медь, кобальт, никель, ванадий, бор, хлор, натрий, селен, кремний, вольфрам и другие, в которых нуждаются не все организмы. Большинство из этих микроэлементов, необходимых лишь в следовых количествах, содержатся в качестве примесей в солях макроэлементов, а также попадают в питательную среду из стекла лабораторной посуды и с пылью. Поэтому для выявления потребности в некоторых микроэлементах нужны особые методы.

Большинство элементов вносят в питательную среду в виде солей. Состав простой синтетической среды приведен в табл. 6.1.

Таблица 6.1. Пример простой синтетической среды

Источники углерода и энергии. Организмы, получающие энергию с помощью фотосинтеза или путем окисления неорганических соединений, способны в большинстве своем использовать СO₂ в качестве главного источника углерода. Эти С-автотрофные организмы восстанавливают СO₂. Все остальные организмы получают клеточный углерод главным образом из органических веществ. Последние, как правило, служат источниками как энергии, так и углерода; частично они ассимилируются для построения клеток, частично окисляются для получения энергии. Из природных органических соединений на Земле количественно преобладают полисахариды - целлюлоза и крахмал. Структурные элементы этих полимерных соединений - молекулы глюкозы - могут использоваться очень многими микроорганизмами. Микроорганизмы, однако, способны использовать и все другие органические соединения, образующиеся естественным путем.

Добавочные вещества. Помимо элементов минерального питания и источников углерода и энергии многие организмы нуждаются еще в некоторых дополнительных веществах, называемых факторами роста. Эти вещества входят в основной состав клетки, но некоторые организмы не способны их синтезировать сами. Такие факторы роста относятся к трем группам соединений - к аминокислотам, пуринам и пиримидинам, а также к витаминам. Аминокислоты, пурины и пиримидины - составные части белков и нуклеиновых кислот, поэтому клетка нуждается в достаточных количествах этих соединений. Витамины же входят в состав коферментов или простетических групп и, таким образом, участвуют в каталитических функциях; поэтому они необходимы только в очень малых количествах (табл. 6.2). Организмы, нуждающиеся в факторах роста, называют ауксотрофными и противопоставляют прототрофным организмам, которым такие факторы не нужны.

Сера и азот. Оба элемента содержатся в клетке главным образом в восстановленной форме-в виде сульфгидрильных групп или соответственно аминогрупп. Большинство микроорганизмов способно поглощать эти элементы в их окисленной форме, в виде сульфата и нитрата, которые они могут восстанавливать. Наиболее обычный источник азота для микроорганизмов - соли аммония. Некоторые прокариоты способны восстанавливать молекулярный азот (N₂); другие в качестве источника азота нуждаются в аминокислотах, в которых азот содержится уже в связанном виде. Не все микроорганизмы могут также восстанавливать сульфат; некоторым в качестве источника серы нужен сероводород или цистеин.

Таблица 6.2. Раствор витаминов, пригодный для почвенных и водных бактерий

Кислород. Кислород входит в состав воды и вместе с ней поступает в распоряжение клеток. Кроме того, он содержится в СO₂ и многих органических соединениях. Многим организмам помимо этого необходим молекулярный кислород (O₂). Главная функция O₂ состоит в том, что он служит конечным акцептором электронов при аэробном дыхании; O₂ при этом восстанавливается до воды. В вещество клетки атомы кислорода, происходящие из O₂, включаются только в том случае, если источниками углерода служат метан, углеводороды с длинной цепью или ароматические углеводороды.

По отношению к молекулярному кислороду можно выделить по меньшей мере три группы организмов. Облигатные аэробы способны получать энергию только путем дыхания и поэтому нуждаются в O₂. Облигатные анаэробы могут расти только в среде, лишенной кислорода; O₂ для них токсичен (см. в конце раздела 7.4). Факультативные анаэробы растут как в присутствии, так и в отсутствие O₂. Среди них следует различать два типа: аэротолераитные молочнокислые бактерии могут расти в присутствии атмосферного кислорода, но не способны его использовать - они получают энергию исключительно с помощью брожения; другие факультативно-анаэробные бактерии (Enterobacteriaceae) и многие дрожжи могут переключаться с дыхания (в присутствии O₂) на брожение (в отсутствие O₂).

Многие аэробные бактерии (если не большинство их) - микроаэрофилы, т. е. они хотя и нуждаются в кислороде для получения энергии, однако не переносят того парциального давления O₂, которое существует в воздухе (0,20 бар), - им нужно от 0,01 до 0,03 бар.